06.12.2021

Простуда или акклиматизация: Врач объяснил, как перенести акклиматизацию – Москва 24, 05.08.2020

Содержание

Врач объяснил, как перенести акклиматизацию – Москва 24, 05.08.2020

Фото: Москва 24/Антон Великжанин

Лето – пора отпусков, однако даже самый приятный отдых может омрачить акклиматизация. Про ее симптомы и способы избежать неприятных последствий Москве 24 рассказал заслуженный врач России Андрей Кабычкин.

Акклиматизация представляет собой перестройку организма в новых климатических условиях. Ее сопровождает нарушение работы кишечника, могут проявляться сонливость, чрезмерная утомляемость. Кроме того, при акклиматизации часто возникают озноб и першение в горле.

Врач советует заранее принять меры, чтобы избежать этого неприятного состояния. Он рекомендует начать с умеренной физической нагрузки, соответсвующей возрасту и состоянию здоровья. Также он советует чаще заниматься ходьбой, гулять на свежем воздухе, есть фрукты, овощи и принимать комплексные витамины.

«Очень важно перед тем, как отправиться в теплые края, 2–3 раза сходить в баню, в сауну. Это нужно для того, чтобы посмотреть, как на тебя подействуют высокие температуры и сухой жаркий климат. Пусть организм привыкнет и запустит свои адаптационные резервы», – считает Кабычкин.

Врач подчеркнул, что перед отъездом стоит воздержаться от потребления алкоголя и табака, поскольку они дают сильную нагрузку на организм – сердце, сосуды, почки, печень. Адаптация же к новым условиям заключается в изменении работы этих же органов для налаживания терморегуляции. Отказ от вредных привычек перед отпуском позволит организму проще перестроиться на новый режим.

По прибытии в другие климатические условия стоит постепенно включаться в процесс отдыха. Не надо обрушивать на себя все блага разом. Делайте это плавно и аккуратно, без экстремального воздействия. Резкие перемены всегда скажутся на слабых местах вашего организма.

Андрей Кабычкин

заслуженный врач России

Кабычкин считает, что в первый день отдыха в другом климате стоит воздержаться от выхода на улицу. Лучше остаться в помещении с кондиционером. Также специалист рекомендует соблюдать режим сна и питания. Он уверен, что если первые дни питаться той же пищей, к которой вы привыкли, то это позволит избежать проблем с пищеварением. Врач советует не налегать на экзотические продукты.

«Все нужно делать дозированно. Жара подавляет защитные иммунные функции организма, и он становится восприимчив к инфекции. Поэтому первое купание должно быть не больше 3–5 минут, чтобы резко не остывать. В жарком климате очень легко получить переохлаждение, и, как следствие, проявятся симптомы простуды. Дальнейшее купание можно увеличить до 5–7 минут в первые пять дней, позже временной интервал может доходить до 10–15 минут. Кроме того, очень не рекомендуется долго находиться на солнце и в духоте», – рассказывает врач.

По словам Кабычкина, переохлаждение при купании может привести к банальной простуде, которую по незнанию многие примут за COVID-2019. Он напомнил, что у коронавируса симптомы давно известны и проявляется болезнь внезапной температурой, сухим кашлем, слабостью и затруднением дыхания. В то время как типичные симптомы простуды – выделения из носа, чих, краснота в глазах, боли в голове и горле. Поэтому не стоит паниковать из-за обычного насморка.

«У вируса достаточно четкие симптомы. Это высокая температура, сухой кашель, возникновение пневмонитов. При первых признаках не стоит паниковать. Тем более что инкубационный период у вируса – две недели. Можно воздержаться от купания и пребывания на солнце. Понаблюдать две недели, а потом уже решать, что делать. Естественно, если ситуация не улучшится, стоит обратиться к врачу», – объяснил заслуженный врач России.

Ранее кандидат психологических наук, доцент Лариса Овчаренко рассказала о главных ошибках, совершаемых людьми во время отпуска. По ее словам, люди оказывают себе медвежью услугу, отправляясь в отпуск на неделю. Она считает, что отдыхать нужно минимум 21 день.

«Недаром в СССР санаторно-курортная карта выдавалась на 21 день. Этот срок появился неспроста. Наш организм адаптируется к новым условиям от 7 до 14 дней, а это как раз период нашего современного отпуска. Мы просто не успеваем перестроиться. По возможности надо закладывать на отпуск больше времени», – считает Овчаренко.

Психолог отметила важность подготовки к отдыху и период возвращения домой. Этот процесс, по мнению специалиста, занимает минимум два дня.

«Многие об этом забывают, но вход и выход из отдыха должны быть более или менее плавными для организма, чтобы он мог перестроиться. Два дня – до вылета, два – после», – отмечает эксперт.

Читайте также

симптомы, что делать, как пройти акклиматизацию после моря, жаркого климата

Опубликовано: 22.01.2018    Обновлено: 29.04.2021   Просмотров: 63377

Снежная зима, слякоть, холод и ветер — почему бы не переждать непогоду подальше от городской суеты на экзотических пляжах? Именно в этот период в Таиланде, Индии, на Бали, Мальдивах и в ОАЭ разгар пляжного сезона. 

Акклиматизация наоборот

Как правило, последствия акклиматизации по возвращении в родные широты — появление неприятных симптомов (головная боль, сонливость, озноб, повышение температуры) при перемещении из регионов с одним типом климата в другой — ощущает каждый человек. Это естественный защитный механизм, необходимый для того, чтобы организм адаптировался к условиям окружающей среды. Правда, степень тяжести данных симптомов всегда различна. Например, есть мнение, что акклиматизация при перелете из южных широт в северные протекает тяжелее. Хуже всего придется тем, кто возвращается из жарких, влажных районов, максимально близких к экватору.

К основным симптомам акклиматизации относятся:
  • головная боль, бессонница;
  • потеря аппетита, тошнота, вздутие живота;
  • снижение защитных свойств иммунитета.

Также нередко возникают мышечные боли — ломота во всем теле, потеря чувства баланса, нарушение координации движений, сниженное или наоборот повышенное потоотделение. Даже полностью здоровый человек может в первые дни после возвращения чувствовать недомогание, разбитость, которые по ощущениям сравнимы с симптомами «простуды» и вызывают снижение работоспособности. Кстати, ослабление иммунитета вполне может спровоцировать ОРВИ или грипп, боль в горле, насморк.

Важно отметить, что при сопутствующих хронических болезнях, например, заболеваниях сердечно-сосудистой системы или артериальной гипертензии, акклиматизация нередко протекает гораздо серьезнее. Так что когда вернетесь, в течение 1-2 недель, не забывайте измерять давление и принимать назначенные врачом лекарства.

5 способов справиться с акклиматизацией

  • Возвращайтесь домой за 1-2 дня до выхода на работу. Не нужно прямиком из аэропорта мчаться в офис, продуктивность после авиаперелета будет сильно снижена. Пары дней дома будет достаточно, чтобы восстановить силы. Если хочется поваляться и поспать, сделайте это.
  • Устраните джетлаг. Живите в своем часовом поясе, а не по времени страны, из которой вы вернулись. Постарайтесь ложиться вовремя, чтобы нормализовать цикл сна-бодрствования. Исключите кофе и напитки с кофеином, гуараной. Энерготоники не способствуют нормализации циркадных ритмов.
  • Примите ванну. Теплая вода с морской солью и эфирными маслами, например, эвкалипта, мяты, лаванды, отлично снимет стресс и избавит от мышечной и головной болей.
  • Не пропускайте основные приемы пищи. В первые дни после возвращения не нагружайте желудок тяжелой едой. Включите в рацион свежие овощи и зелень (брокколи, петрушка, руккола, зеленые салаты, огурцы), отварную куриную грудку или рыбу на пару. В качестве перекуса подойдут несладкие фрукты, например, яблоки. Пейте витаминные чаи с шиповником, душицей и имбирем для укрепления защитных сил иммунитета.
  • Исключите алкоголь. Интоксикация на фоне реакклиматизации может навредить работе печени, которая выполняет основную детоксикационную функцию, и поджелудочной железы, вырабатывающей основные пищеварительные ферменты, что может ухудшить процесс пищеварения и вызвать вздутие живота.

Будьте здоровы!

Автор:
Бактышев Алексей Ильич, Врач общей практики (семейный врач), врач ультразвуковой диагностики, главный врач

Симптомы акклиматизации и способы ее лечения

Рассказывает Римма Садретдинова,

дежурный врач, терапевт

Акклиматизация — процесс приспособления (адаптации) организма к новым условиям, возникающим из-за изменения условий окружающей среды. Она всегда носит временный характер и проявляется лишь кратковременными физиологическими сдвигами.

Проблема акклиматизации имеет широкое распространение и с каждым годом становится все более актуальной. Перелеты в другие страны, часто длительные, быстрая смена часовых поясов, изменение продолжительности светового дня, новые погодные условия, непривычная для организма еда и состав воды, содержание кислорода в воздухе, влажность, степень ультрафиолетового излучения и т.д. Одни сталкиваются с этими проблемами 2-3 раза в год, другие вынуждены менять место пребывания постоянно.

Тяжелее всего нам дается переезд из холодного климата в жаркие страны. Однако организм может отреагировать неприятными симптомами даже при путешествии из теплого климата в жаркий.

Процесс акклиматизации имеет общую закономерность и определяется последовательной сменой «фаз» в жизнедеятельности организма. Первая фаза — ориентировочная, во время которой отмечается общая заторможенность и некоторое снижение работоспособности, сонливость, нередко бессонница, что связано с фактором «новизны». Затем следует фаза повышенной реактивности, характеризующаяся преобладанием процессов возбуждения, некоторой центральной расторможенностью, усилением функции дыхания, кровообращения и других систем. В этой фазе снижается общая физиологическая устойчивость организма. И наконец, процесс перестройки физиологических функций организма, на осуществление которых необходима наименьшая затрата энергии, что создает условия для повышения общей устойчивости.

Длительность

Интенсивность и длительность акклиматизации индивидуальна для каждого конкретного организма, процесс может занять до 10 дней, а первые признаки, как правило, появляются на 2-4 день после приезда. Наиболее тяжело акклиматизация проходит в экваториальном климате, влажных тропических лесах и жарких сухих пустынях. Специфика процесса акклиматизации зависит не только от внешних природно-климатических факторов, но и от индивидуальных особенностей организма — его возраста, конституции, степени закаленности и тренированности, характера и тяжести хронических заболеваний при их наличии.

Особенно чувствительны к смене климатических условий дети, а также люди, имеющие хронические заболевания сердечно-сосудистой, бронхо-легочной систем, люди старшей возрастной группы.

Основные симптомы акклиматизации: потеря аппетита, неустойчивость эмоционального состояния, сонливость или бессонница, расстройство работы желудочно-кишечного тракта: диарея или запоры, тошнота, обостряются хронические заболевания, нарушается водно-солевой обмен, что ведет к учащению пульса, дыхания, повышенному потоотделению, симптомы респираторно-вирусных заболеваний.

Нередко, «дорвавшись» до пляжа и солнца, мы забываем о том, чем это может обернуться для организма — перегрев, тепловой удар, тепловое истощение, тепловые судороги.

Как смягчить акклиматизацию?

Существует ряд общих рекомендаций для смягчения возможных симптомов акклиматизации:

  • по возможности постарайтесь заранее перейти на время страны пребывания, чтобы минимизировать стресс для организма;
  • перед поездкой следует вести размеренный образ жизни, больше отдыхать, правильно питаться, высыпаться;
  • запланируйте приезд на вечернее время, в таком случае в вашем распоряжении будет ночь, чтобы отдохнуть и подготовиться к новым условиям;
  • выбирайте свободную одежду, не забывайте о головном уборе, наносите на кожу защитный крем от загара во избежание перегрева и солнечного удара;
  • ведите размеренный образ жизни, уделяйте особое внимание питанию и правилам личной гигиены, времени купания и приему солнечных ванн. С 12:00 до 17:00 желательно не допускать прямых солнечных лучей;
  • желательно не принимать алкоголь в первые дни отдыха, а также избегать дегустации экзотических блюд;
  • пейте как можно больше жидкости, отдавайте предпочтение воде в бутылках с плотно закрытой крышкой. Не забывайте об опасности употребления напитков со льдом – часто лед готовят из водопроводной воды, что особенно опасно в таких странах, как Египет, Турция, Индия, Таиланд, страны центральной и Южной Америки, где большой процент инфекционных заболеваний происходит из-за недоброкачественной питьевой воды.

К сожалению, универсального лекарства от акклиматизации не существует.

Если вы страдаете хроническими заболеваниями и планируете путешествие, к возможным последствиям для вашего организма во время акклиматизации следует подготовиться заранее, записавшись на прием к врачу общей практики ЕМС и получив всю необходимую информацию. Наши доктора дадут рекомендации о тех медикаментах, которые могут стать незаменимыми в вашей аптечке во время путешествия.

Во многих экзотических странах высок риск заражения тяжелыми инфекционными заболеваниями. Этого можно избежать, заранее пройдя вакцинацию в ЕМС, а так же получив рекомендации по профилактике тех заболеваний, с которыми вы можете столкнуться во время путешествия.

Акклиматизация у взрослых: симптомы, лечение, профилактика

Уехать далеко-далеко, увидеть новые места, погреться на жарком солнышке или прогуляться по ярко-голубому льду Байкала, окунуться в ласковое море или подняться на снежную вершину… Путешествия дарят столько ярких впечатлений!

Зачастую во время поездок мы меняем часовые пояса, попадаем в другие климатические зоны. Но, собираясь в отпуск, мы не всегда задумываемся, что преодолевая расстояния, рискуем столкнуться с таким явлением, как акклиматизация. Кто-то может сказать: это страшно только для детей. Увы, нет. Взрослые также могут страдать от акклиматизации. А так обидно заболеть в отпуске!

Как распознать симптомы акклиматизации, почему она появляется, как можно помочь себе и близким, нам рассказал Павел Ткачук, врач-диагност клиники Первого Московского государственного медицинского университета имени И.М.Сеченова, кандидат медицинских наук.

Симптомы акклиматизации у взрослых

Обычно первые тревожные звонки появляются на второй-третий день после переезда. Обычно это:

учащенное сердцебиение колебания артериального давления
озноб, слабостьголовная боль
головокружения и быстрая утомляемостьпершение в горле, насморк
нарушения сна: сонливость, бессонницанарушение работы ЖКТ: тошнота, рвота, запоры или диарея
повышение температуры телараздражительность, тревожность
потеря аппетитаухудшение памяти и внимания


Где сложнее адаптация Перед поездкой на пляж, где яркое южное солнце, позагорайте сначала дома. Так будет меньше вреда для кожи.
Фото: lori.ru

На море

Что сложнее для нас: смена климата или часовых поясов? По мнению специалистов, второе. Например, перелет из Москвы во Владивосток грозит большими последствиями, чем из Мурманска на Черное или Азовское море.

У адаптации на море есть свои особенности. Повышается вероятность теплового удара и перегрева. Мы же ездим на море загорать и купаться. Так что в первые дни нужно быть аккуратнее, не обгорать, не перестараться с водными процедурами. Не забывать о солнцезащитных кремах и головных уборах. Гуляйте, когда не жарко, пользуетесь кондиционером. Пейте больше воды.

Чтобы уберечь кожу от сгорания, а себя — от теплового удара, стоило заранее позагорать дома — если есть такая возможность. Например на даче.

Обычно акклиматизация у взрослых длится от двух до семи дней.

Курорты, где климат переносится легче

После моря

Врачи говорят: не так страшна акклиматизация, как обратная адаптация организма. Есть же еще реакклиматизация! Когда вы возвращаетесь домой, организм неизбежно начинает снова перестраивать свой режим и ритмы. Тут, кроме перечисленных симптомов (они повторяются), еще может нахлынуть депрессия: отпуск закончился, пора в офис. Бывает, чем комфортнее было на отдыхе, тем тяжелее в физическом и психическом плане обратная адаптация. Поэтому старайтесь спланировать свое возвращение так, чтобы до выхода на работу оставалось два-три дня.

В горах

При первых признаках акклиматизации в горах стоит немедленно спуститься вниз.
Фото: lori.ru

Акклиматизация в высокогорье — отдельная песня. Здесь главные действующие факторы: низкое атмосферное давление и недостаточное количество кислорода в воздухе. На высоте более двух тысяч метров может проявиться кислородное голодание. Чем больше высота, тем вероятнее появление так называемой горной болезни. Ее симптомы:

  • одышка,
  • шум в ушах,
  • головокружение и головная боль,
  • слабость, каждое движение дается с трудом,
  • учащенное сердцебиение.

При появлении симптомов подъем следует прекратить. Больному лучше спуститься пониже, ему показан отдых в тепле, обильное питье, при тяжелых случаях — дополнительная кислородная подпитка. При этом нельзя переедать, следует налегать на кислое и нежирное, витамины и лекарства — по назначению врача.

При путешествии в горах важно соблюдать правила: не подниматься более чем на 500 метров в день. После подъема — несколько суток на акклиматизацию.

На автобусе

Путешествуя на автобусе, вы проще акклиматизируетесь из-за постепенной смены обстановки.
Фото: lori.ru

По мнению медиков, путешествия на автобусе или поезде более полезны с точки зрения профилактики акклиматизации. Вы постепенно меняете часовые пояса и климат, что более комфортно для организма.

Поэтому для взрослых людей, особенно пожилых, автобусные туры вдвойне выгодны: они и доступнее в плане стоимости, и для здоровья менее вредны.

Самолеты оказывают самую большую нагрузку на организм. Но и тут есть свои хитрости: можно подобрать наиболее удачное время для перелета. Путешествуете на восток? Улетайте вечером, чтобы добраться до места утром. В самолете поспите. Вам на запад? Постараетесь вылетать утром. И попробуйте в лайнере не засыпать.

Когда необходимо обратиться к врачу

С телемедицинским приложением вы будете с врачами на связи в любой точке мира.
Фото: pixabay.com

Не стоит недооценивать акклиматизацию, особенно, если есть хронические заболевания. Падение иммунитета во время перестройки организма может обострить их. Пожилым людям не стоит резко менять климат и часовые пояса без предварительной консультации с лечащим врачом. У мужчин после 35-40 лет повышается риск инфаркта и инсульта. Акклиматизация может привести к серьезным скачкам давления. Адаптация может перерасти в гипертонический криз, приступ стенокардии, острые инфекционные заболевания.

Если у вас поднялась высокая температура, резко ухудшилось самочувствие, не проходит головная боль и сердцебиение, надо незамедлительно обратиться к врачу!

Понять, нужно ли срочно вызывать скорую или можно обойтись симптоматическим лечением, помогут телемедицинские сервисы. Специальное приложение скачивается и устанавливается на смартфон. Чтобы связаться с врачами, нужен лишь доступ в интернет, ваше местоположение не важно.

Народные методы лечения

Конечно, у заядлых путешественников есть свои рецепты борьбы с акклиматизацией.

Чай и соки — лучшие напитки в первые дни отпуска, если хотите легко перенести другой климат.
Фото: pixabay.com
  • Прием настоек женьшеня и элеутерококка. Это растительные адаптогены, они снижают чувствительность к перемене климата и часовых поясов. Но их тоже стоит принимать после консультации с врачом — и внимательно читать инструкции.
  • Важно правильное питание. Побольше овощей, фруктов, свежих салатов, зерновых блюд, рыбы и орехов. Стоит в первые дни после смены места исключить спиртное.
  • Для профилактики горной болезни некоторые пьют свекольный сок: он улучшает работу кровеносных сосудов при нехватке кислорода. Природный энергетик, богатый нитратами (что в данном случае идет только на пользу), поставляет кислород к мышцам, в том числе, к сердцу.

Профилактика акклиматизации у взрослых

1. Тщательно планируйте свой отпуск. Если предстоит дальний перелет, пусть время пребывания на месте будет не менее двух недель.

2. Все активности: дальние поездки, экскурсии и тп. планируйте на вторую неделю пребывания. В первые дни минимум нагрузок.

3. Занимайтесь спортом и физкультурой. Это реально уменьшает вероятность сложной акклиматизации. Бассейн, сауна, фитнес хороши и до отпуска, и после.

К дальнему путешествию подготовьтесь заранее: хороши пробежки на свежем воздухе и занятия фитнесом.
Фото: pixabay.com

4. За две недели до поездки, при согласии врача, стоит начать принимать витамины, особенно полезны А ,С и Е.

5. Если поездка подразумевает серьезный сдвиг часовых поясов, можно за неделю начать готовиться: подстраивать график ко времени того места, куда вы отправитесь. Поедете на восток — постарайтесь вставать утром пораньше, если на запад, наоборот, попозже. Хотя бы на полчаса-час.

Что еще полезно знать

Если заболеваешь в отпуске: быстрые способы прийти в себя

Ребенка укачивает в машине: как помочь малышу в поездке

Едем «на воды»: выбираем лучшие термальные источники

как пережить и что брать в аптечку путешественника?

Если в поездке всей семьей на море или в горы у ребенка немного поднялась температура, а у взрослых, например, прихватило живот и болит голова, то не исключено, что это акклиматизация – адаптация организма к новым условиям окружающей среды. В нашем организме происходит перестройка, которую могут сопровождать:

  • Головная боль;
  • Головокружение;
  • Нарушение сна;
  • Повышение общей температуры тела;
  • Боль в горле, как при простуде;
  • Расстройства кишечника – это может быть как запор, так и понос, реакция на непривычные для организма микроорганизмы, содержащиеся в воде, пище, овощах и фруктах;
  • Тошнота, изжога, отрыжка.

Детская акклиматизация более сложная, потому что маленькому организму тяжелее справляться с непривычными условиями, так как иммунитет еще не так развит, как у взрослых. Важно внимательно изучать особенности тех стран, куда планируется поездка: рискованно вывозить детей до 3-х лет, особенно на короткие сроки, в страны, где климат сильно отличается от привычного. Поездка на 5-7 дней в экзотические страны, где температура воздуха может достигать до +40°С, не принесет особого удовольствия ни взрослым, ни детям, потому что только на 3-4й день наш организм постепенно адаптируется, а уже пора возвращаться домой. А дома нас ждет реакклиматизация – новый виток адаптации, но уже к привычным условиям. Все это – стресс для организма, поэтому стоит ответственно подходить как к срокам пребывания в другой стране, так и провести предварительную подготовку, которая может облегчить адаптацию.

Рекомендации перед и во время путешествия:

  • правильное питание, хороший сон, размеренный ритм жизни хотя бы за неделю перед путешествием;
  • переключение на время страны пребывания;
  • избегайте солнечных ванн в час пик с 12.00 по 17.00;
  • пейте больше воды, желательно бутилированной;
  • будьте аккуратны со льдом в напитках – в некоторых странах он готовится из воды из под крана, а это особенно опасно в странах с большим процентом инфекционных заболеваний.

Чем укомплектовать аптечку путешественника?

Отправляясь в путешествие, кроме традиционного багажа, обеспечивающего относительный комфорт в дороге и на отдыхе, необходимо подумать и о поддержании на должном уровне состояния здоровья и быть готовым к любому недугу. В поездке, как известно, всякое случается, а полагаться на местные аптеки — не совсем правильное решение. Ведь потребность в лекарствах может возникнуть вдали от населенного пункта и в любое время суток.

Особенно это относится к препаратам, которые принимаются постоянно. Ими следует запастись заблаговременно на весь период поездки. То же относится и к риску получения травм и ссадин. В этом случае срочно понадобятся дезинфицирующие и перевязочные материалы, к которым относятся перекись водорода, раствор бриллиантового зеленого, йод, а также вата, бинт и пластырь. Весь этот набор постоянно должен быть под рукой.

Путешествуя, никто не застрахован и от мимолетной простуды. Ведь можно попасть под внезапный дождь с холодным ветром, переохладиться при купании и т.д. Здесь вам нужны будут конкретные препараты различных групп, к которым относятся:

  • жаропонижающие;
  • от насморка;
  • от боли в горле;
  • от кашля.

Учитывая образ питания в новой стране, где и взрослым, и детям хочется попробовать побольше блюд местной кухни, а в случае длительных походов зачастую приходится питаться непривычной для организма пищей, могут возникнуть проблемы с желудочно-кишечным трактом. Поэтому следует предусмотреть и наличие лекарств для нормализации процесса пищеварения:

  • спазмолитики;
  • энтеросорбенты;
  • ферментные средства;
  • пробиотики и пребиотики.

В случае выбора «походного формата» отдыха или длительного путешествия на машине по стране, возможен тесный контакт с природой. Некоторые ее особенности могут вызвать у человека не совсем приятные ощущения и последствия. И тогда возникает потребность в противоаллергических средствах, которые снимают зуд после солнечных ожогов, укусов насекомых, уменьшают отеки, вызванные непривычными для городского жителя ароматами флоры. Подборку таких препаратов стоит осуществлять индивидуально, проконсультировавшись с врачом или фармацевтом.

Кроме того, в аптечку следует добавить сугубо профилактические средства, например, от укачивания.

Собирая аптечку, нужно придерживаться общепринятых правил:

  • в обязательном порядке проверяются сроки годности лекарств;
  • препараты группируются по их назначению, чтобы проще их было искать;
  • сверху укладываются средства, предназначенные для неотложной помощи (при внезапных болях, травмах и т. д.).

Вместе с лекарствами следует положить термометр, пару пипеток, ножнички, влажные салфетки, антисептический спрей для рук и воду, чтобы запивать таблетки.

Предотвращение диареи в путешествиях

К сожалению, достаточно часто как одиночные путешественники, так и семьи страдают от жидкого стула и других расстройств ЖКТ, обусловленных приемом пищи или воды, загрязненной бактериями, вирусами или просто сильно отличающейся по составу солей и примесей от привычной нам питьевой воды. Особенно эта проблема распространена в развивающихся странах, в которых не стоит пренебрегать следующими мерами:

  • Не пейте водопроводную воду, даже когда чистите зубы;
  • Недопустимо употребление непастеризованного молока;
  • Не используйте лед, сделанный из водопроводной воды;
  • Избегайте употребления немытых фруктов и овощей;
  • Не ешьте сырые морепродукты, а также мясо, которое не прошло достаточную термическую обработку;
  • Не покупайте пищу у уличных торговцев.

Если вам очень жарко в поездке, то лучше купить воду в бутылках, горячие напитки — кофе или чай. Перед отправлением на отдых проконсультируйтесь у врача о средствах профилактики расстройств пищеварения. Одним из препаратов, которые можно использовать для лечения и профилактики дисбактериоза кишечника, является Аципол. Он помогает восстановить микрофлору, справиться с неприятными симптомами и укрепить иммунитет. Живые лактобактерии Аципола® устойчивы в кислой среде желудка и к действию желчных кислот, поэтому способны достигать основной точки приложения — кишечника Лактобактерии Аципола способствуют восстановлению и росту собственной микрофлоры кишечника, а полисахарид кефирного белка обладает иммуномодулирующим действием, направленным на укрепление защитных сил организма.*

Аципол в капсулах стоит хранить в холодильнике, для сохранения силы полезных бактерий.

Рациональное питание может способствовать профилактике диареи

Старайтесь избегать употребления в пищу большого количества молочных продуктов, жирной и острой пищи, больших объемов клетчатки, сладких блюд. Желательно разнообразить меню и при этом стараться не переедать и вести активный образ жизни, больше двигаться, не залеживаясь часами на пляже.

Важный комментарий: в случае возникновения недомогания во время путешествия не следует усердствовать с самолечением, не забывайте своевременно обращаться ко врачу!

* — Феклисова Л.В. Применение лактозосодержащих пробиотиков: оценка многолетнего использования Аципола в педиатрической практике. Педиатрия №2, 2007 г. Приложение Consilium Medicum.

Симптомы акклиматизации у детей и взрослых

21 августа 2018

Резкая смена климатических условий проживания может стать для вас полной неожиданностью в плане самочувствия. Не всякий организм готов быстро адаптироваться к переезду на новое место жительства или отдыха.

Обратите внимание. Проблема акклиматизации является существенной не только в далекой экзотической местности, но часто в зоне с привычным для вас климатом.

Многие люди после переезда свои проблемы со здоровьем связывают с неверными причинами:

  • простудным заболеванием;
  • отравлением;
  • перегревом на солнце и т. д.

Неправильно поставленный диагноз приводит к выбору и использованию неэффективных лечебных мер. Чтобы избежать этого, необходимо изучить типичные признаки акклиматизации.

Симптоматика у взрослых:

  1. Признаки, ложно указывающие на простуду. К таковым следует отнести озноб, повышение температуры (иногда значительное), насморк, боли в горле, ощущение общей слабости организма.
  2. Любой вид нарушения сна. Особое внимание необходимо обратить на перманентную сонливость. Иногда симптоматика проявляется в противоположном явлении – невозможности уснуть.
  3. Частые головокружения.
  4. Симптомы быстрой утомляемости.

При наличии ряда хронических заболеваний смена места проживания может спровоцировать их обострение. Примите преждевременные меры безопасности! Возьмите в дорогу необходимые вам лекарственные препараты.

Помните о том, что неприятным признаком акклиматизации часто является нарушение работы ЖКТ. На него указывают рвотные позывы, запор или признаки диареи. Старайтесь в это время быть меньше на солнце. Ослабленный в это время иммунитет не имеет возможности предотвратить перегрев и тепловой удар.

К психологическому аспекту акклиматизации следует отнести потерю интереса к окружающей действительности и раздражительность. Возможно значительное снижение аппетита.

Симптоматика у детей:

  • Резкое повышение температуры тела.
  • Сильный насморк.
  • Кашель.
  • Пропажа аппетита.
  • Бессонница.
  • Понос и рвота.
  • Плач, проявления раздражительности, капризы.

Все вышеперечисленные признаки акклиматизации свидетельствуют о значительном снижении сопротивляемости детского организма. Принятие действенных лечебных мер предполагает грамотный подбор методик, направленных в первую очередь на усиление иммунитета.

Как пережить акклиматизацию | BURO.

С одной стороны, поменять зиму на лето на неделю или две — это приятно. С другой — смена климата, температуры, влажности воздуха становится колоссальным стрессом для организма. Даже если он прямо не сигнализирует об этом, нужно понимать, что во время адаптации иммунитет сильно падает.

Экспресс-подготовка

В идеале за неделю до отпуска старайтесь вести максимально здоровый образ жизни: вовремя ложитесь спать, делайте 5–10-минутную зарядку, принимайте контрастный душ, пейте больше воды, добавьте в рацион сезонные овощи и фрукты. В целом этого хватит для того, чтобы укрепить иммунитет в зимнее время и поддержать организм после перелета.

Если вы недавно переболели (ОРВИ, грипп) или чувствовали первые признаки простуды, усталости, апатии, то перед поездкой пропейте витамины и иммуномодуляторы. Помимо этого можно включить БАДы с витамином D, А, E. Для приема полноценного витамина D лучше сдать анализы, чтобы узнать какое количество витамина у вас в крови на данный момент.

Режим дня и сон

Самое главное — заранее посмотреть местное временя и сделать верный расчет: какая разница будет между сегодняшним временем и тем, что будет в отпуске. Помимо того, купите один из легких вариантов снотворных — мелатонин, гормон сна. «При смене климата важно делать подсчеты. Летим, к примеру, в Доминикану. Когда в Москве полдень, там только 5 утра. Разница у нас 7 часов. Давайте настроим наши внутренние часы на доминиканский лад. Каждый день можно ложиться спать позже обычного: сначала на 1 час, на следующую ночь на 2 часа, далее на 3 часа и до 7 часов. Это в идеале, а там — как получится. В последний вечер перед вылетом примите таблетку мелатонина, — рассказывает Дарья Лебедева, врач-сомнолог «ЦКБ с поликлиникой УДП РФ». — Как только сойдете с трапа самолета, начните жить по местному времени. В первые 4 дня откажитесь от тяжелой еды, принимайте по одной таблетке препарата мелатонина за 30 минут до сна и не ешьте ночью по местному времени».

Симптомы акклиматизации

Симптомы акклиматизации наступают на второй-третий день после приезда. Часто их путают с признаками ОРВИ. Важно переждать этот момент и не пить противовирусные и тем более антибиотики. Здесь лучше прислушаться к организму, не давать ему большой нагрузки: не пить в первые дни алкоголь, аккуратно пробовать новые блюда, больше отдыхать и расслабляться. А когда симптомы уйдут, можно постепенно добавлять и физическую нагрузку (экскурсии, плавание, танцы) и выходить на солнце, но только до 12 и после 16 часов. «Самая острая стадия акклиматизации длится примерно 5–7 дней, обычная — 10–14 дней. Это означает, что во время отпуска наш организм находится в состоянии стресса. Основные симптомы акклиматизации: боли в горле, слабость, головокружения, усталость, скачки давления», — говорит Алла Сенько, врач-терапевт.

«Если человек абсолютно здоров, то проявления акклиматизации будут минимальными: он хорошо перенесет перелет и смену климата. Если же вы страдаете хроническими заболеваниями, в особенности сердечно-сосудистыми, то следует подумать, действительно ли так необходим отпуск с кардинальной сменой климата. Замечательный вариант профилактики акклиматизации — закаливание: контрастный душ и обливание. Это способствует тренировкам сердечно-сосудистой системы и минимизирует отрицательные симптомы акклиматизации, — советует Ольга Александрова, врач-терапевт медицинского центра «Атлас». — Дополнительно накануне поездки допустимо один-два раза посетить солярий, но его не стоит относить к полезным видам воздействия на кожу и организм в целом. Очень важно взять с собой в поездку аптечку — в ней должны быть обезболивающие, препараты от аллергии, дезинфицирующие средства, средства от простуды и лекарства против кишечных инфекций».

Собираем косметичку

Основные уходовые средства для отдыха в жарких странах — средства с SPF, мягкие очищающие пенки и восстанавливающие лосьоны и бальзамы как для кожи, так и для волос. Что касается SPF, то здесь подойдут кремы с самым высоким фактором защиты для первых дней и далее с постепенным понижением до 20–30 SPF. За неделю — а лучше за месяц — уберите из своего уходового рациона продукты с кислотами и активными абразивными частицами. Больше увлажняйте кожу изнутри и введите антиоксидантные сыворотки с витамином С. Для волос возьмите увлажняющие шампуни, маски, а также питательное масло для ухода за кончиками и пересушенными после солнца локонами. Если волосы окрашены, добавляйте масло в бальзамы и маски для дополнительной защиты цвета.

«Самое правильное — взять с собой проверенный арсенал уходовых средств, исключив из них средства с кислотами и ретинолом, которые могут спровоцировать появление пигментных пятен. Придирчиво изучите средства, которые берете с собой. Отпуск — не лучший период для тестирования неизвестных пробников и миниатюр уходовых продуктов, — предупреждает Юлия Шувалова, врач дерматовенеролог-косметолог клиники инновационной косметологии GEN87. — Для подготовки кожи к солнцу введите в уход антиоксидантную сыворотку. Нахождение на солнце — мощный фактор окислительного стресса. Для этого можно дополнительно принимать экстракт виноградных косточек, витамин Е, которые обладают свойством защищать мембраны клеток от губительных свободных радикалов. Для дополнительного очищения и эксфолиации вместо кислот важно использовать более мягкое средство, например, энзимную пудру один-два раза в неделю. Курсы любых инъекций желательно провести за месяц до поездки».

Акклиматизация (приспособление к температуре)

Если вы проводите этим летом большую часть своего времени в кондиционированных помещениях вашего дома, машины или рабочего места, выходя на улицу, вы можете почувствовать себя так, как будто вы вошли в доменную печь. .

Акклиматизация — это процесс, с помощью которого вы физически приспосабливаетесь к температуре окружающей среды. Это играет важную роль в том, насколько хорошо вы переносите жару и холод.

Акклиматизация на открытом воздухе

Люди, которые проводят много времени на природе, «акклиматизируются на природе».»Эти люди меньше страдают от экстремальной жары или холода, потому что их тела приспособились к внешней среде.

Акклиматизация обычно происходит в течение примерно двух недель у здоровых нормальных людей. Этот процесс быстрее реагирует на тепло, но медленнее на холоде.

Факторы, влияющие на климатическую акклиматизацию

Ваше физическое состояние, возраст и другие факторы также влияют на то, как ваше тело справляется с жарой и холодом.

Телесный жир

Худые люди лучше переносят жару, чем тучные.Чем больше человек страдает ожирением, тем меньше площадь поверхности кожи у него по сравнению с его весом. Большая площадь поверхности обеспечивает более открытую кожу для потоотделения и охлаждения тела за счет испарения.

Но этот же жир может быть полезен для человека, живущего в холодном климате, потому что жир изолирует кожную ткань. У инуитов, живущих в холодных регионах, как правило, больше жира, чем у людей, живущих в более теплом климате.

Возраст

Пожилые люди обычно плохо переносят перепады температур, как и молодые люди.С возрастом реакция организма на изменение температуры — дрожь при низких температурах и потоотделение при высоких температурах — замедляется и уменьшается.

Лекарства

Некоторые лекарства могут влиять на способность организма переносить экстремальные температуры, поскольку они влияют на части мозга, отвечающие за регулирование температуры. Например, некоторые лекарства от астмы и сенной лихорадки могут снизить вашу переносимость жары или холода.

Скорость обмена

Скорость метаболизма человека — скорость, с которой клетки тела превращают пищу в энергию — влияет на способность человека справляться с жарой и холодом.Относительно высокая скорость метаболизма производит больше тепла, чем относительно низкая скорость метаболизма. В результате человеку с высоким уровнем метаболизма может стать жарко в комнате с температурой 72 градуса, а человеку с низким уровнем метаболизма может быть холодно.

Приготовьтесь справиться с жарой

Возможно, вы лучше подготовитесь к летней жаре, если температура в вашем помещении не будет радикально отличаться от температуры на улице. Рекомендуется установить температуру кондиционирования на 10 градусов ниже температуры наружного воздуха.

Холодная акклиматизация — обзор

6.2 Холодная акклиматизация

Как и предполагалось, фотосинтетическая адаптация во время холодной акклиматизации одноклеточных зеленых водорослей Chlorella vulgaris и Dunaliella salina путем роста при низкой температуре и умеренной освещенности 5 ° C / 150 мкмоль · м –2 с –1 (5/150) имитирует фотоакклимацию этих видов водорослей, выращенных при высоких и умеренных температурах (27/2200) (Huner et al., 1998). Клетки, выращенные при 5/150, неотличимы от клеток, выращенных при 27/2200, в отношении фотосинтетической эффективности, фотосинтетической способности, пигментации, содержания Lhcb и чувствительности к фотоингибированию.Эти результаты объясняются тем, что культуры, выращенные при 5/150 или 27/2200, действительно подвергаются сравнимому давлению возбуждения, измеренному как 1– qP (Huner et al., 1998). Подобные выводы относительно роли давления возбуждения были сделаны для термической и фотоакклимации Laminaria saccharina (Machalek et al., 1996) и холодовой акклиматизации нитчатой ​​цианобактерии Plectonema boryanum (Miskiewicz et al., 2000). Эти результаты согласуются с тезисом о том, что воздействие низких температур создает такой же дисбаланс в энергетическом балансе, как и воздействие яркого света.

Эти зеленые водоросли и цианобактерии не способны активировать углеродный метаболизм и, следовательно, не могут регулировать способность поглощающих электроны стоков во время роста и развития при низкой температуре (Savitch et al., 1996; Miskiewicz et al., 2000). ). Как следствие, эти организмы не могут значительно приспособиться к изменениям температуры роста. Таким образом, для достижения фотостаза эти организмы регулируют σ PSII · I посредством уменьшения размера светособирающего комплекса PSII в сочетании с повышенной емкостью для NPQ, что приводит к уменьшению σ PSII .Редокс-состояние пула PQ действует как хлоропластный сенсор, регулирующий экспрессию кодируемых ядром генов Lhcb , тогда как транс-тилакоид ∆pH действует как сенсор, регулирующий активность цикла ксантофилла и, следовательно, NPQ (Wilson and Huner, 2000). Напротив, окислительно-восстановительный датчик для Plectonema boryanum , по-видимому, расположен ниже по течению от пула PQ и комплекса Cyt b 6 / f (Miskiewicz et al., 2000). Кроме того, Plectonema boryanum модулирует I , накапливая каротиноид, миксоксантофилл, в клеточной мембране.Этот каротиноид является нефотосинтетическим пигментом и действует как естественный солнцезащитный крем для защиты фотосинтетического аппарата от избыточного света (Miskiewicz et al., 2000).

Холодно-умеренные хвойные породы, такие как сосна Lodgepole ( Pinus contorta L.) и травянистые злаки, такие как озимая пшеница ( Triticum aestivum L.) и озимая рожь ( Secale cereale L.), являются представителями некоторых из самых холодных растений. устойчивые растения, сохраняющие листву осенью и зимой (Levitt, 1980).Эта способность к холодной акклиматизации является важным требованием для развития максимальной морозостойкости, которая позволяет им выдерживать отрицательные температуры зимой. Однако эти две группы растений демонстрируют совершенно разные стратегии использования световой энергии во время роста и акклиматизации к холоду (Öquist et al., 2001; Savitch et al., 2002). Холодная акклиматизация хвойных растений вызывает прекращение первичного роста, в отличие от озимых зерновых, которым для достижения максимальной морозостойкости требуется непрерывный рост и развитие в период холодной акклиматизации (Fowler and Carles, 1979).В контексте этих различных стратегий роста потребность в фотосинтетических ассимилятах также значительно различается. У хвойных растений снижена потребность в фотосинтетических ассимилятах при индукции покоя и акклиматизации к холоду. Напротив, зимующие злаки сохраняют высокую потребность в фотоассимилятах во время акклиматизации к холоду.

Вследствие снижения потребности в стоках фотоассимилятов, то есть уменьшения n · τ –1 , хвойные породы демонстрируют обратное ингибирование ассимиляции CO 2 (Savitch et al., 2002). Для достижения фотостаза в этих условиях хвойные деревья регулируют свою способность и эффективность поглощения света за счет уменьшения содержания реакционных центров ФСII, а также содержания полипептидов Lhcb и связанных с ними пигментов. Кроме того, хвойные деревья увеличивают свою способность к NPQ за счет активации PsbS и цикла ксантофилла с сопутствующей агрегацией основных светособирающих комплексов пигмент-белок (Ottander et al., 1995; Savitch et al., 2002) .Энергетически это приводит к сильно закаленному состоянию. Поскольку хвойные деревья демонстрируют способность полностью восстанавливаться из этого закаленного состояния с наступлением весны (Ottander et al., 1995), эта способность подавлять фотосинтез во время акклиматизации к холоду является важным механизмом для успешного укоренения вечнозеленых хвойных деревьев в умеренно-холодных условиях. и субарктический климат.

Напротив, озимые зерновые поддерживают максимальную эффективность и способность к поглощению света через светособирающие комплексы и реакционные центры PSII и PSI с минимальными инвестициями в экспрессию PsbS и способность нефотохимического тушения поглощенной световой энергии (Huner и другие., 1998; Савич и др., 2002). Это максимизирует σ PSII · I , что должно привести к максимальному давлению возбуждения при низкой температуре. Однако давление возбуждения снижается за счет повышенной способности ассимиляции CO 2 за счет усиления транскрипции и трансляции генов, кодирующих Rubisco, фермент, ограничивающий скорость фотосинтетической фиксации CO 2 , а также регуляторных ферментов. биосинтеза цитозольной сахарозы и вакуолярного фруктана (Hurry et al., 1996). Это перепрограммирование углеродного метаболизма в соответствии с постоянным поглощением световой энергии имеет двойную функцию: оно не только максимизирует химическую энергию и запас углерода, необходимые для возобновления роста весной, но и накопление конечных продуктов фотосинтеза, таких как сахароза, обеспечивает криопротекторы для стабилизируют клетки во время замораживания зимой (Hurry et al., 1996). Реакция злаков на давление возбуждения выходит за рамки фотосинтеза и включает регуляцию морфологии растений и устойчивость к замораживанию (Huner et al., 1998).

Акклимация к холоду не меняет физиологических или перцептивных реакций во время последующих упражнений на жаре

Вступление: Бойцы часто тренируются и проводят операции в холодных условиях. В частности, военные стажеры и водолазы, которые постоянно подвергаются воздействию холодной воды, могут случайно акклиматизироваться к холоду, что приводит к сохранению тепла тела.Эти же воины могут быстро переключаться между средой (холодная на жаркую или горячую на холодную), учитывая характер их работы. Это может представлять риск раннего начала гипертермии, когда акклиматизированные к холоду бойцы впоследствии подвергаются физиологическим воздействиям, которые повышают температуру тела, например физическим упражнениям и тепловому стрессу. Однако в настоящее время нет никаких свидетельств того, что это так. Таким образом, цель этой работы — определить, какое влияние, если таковое имеется, оказывает повторное погружение в холодную воду на последующие упражнения в жару.

Материалы и методы: Двенадцать здоровых субъектов (значения в среднем ± стандартное отклонение: возраст 25,6 ± 5,2 года; рост 174,0 ± 8,9 см; вес 75,6 ± 13,1 кг) добровольно предоставили письменное информированное согласие в соответствии с Контрольным советом государственного университета Сан-Диего. Сначала они прошли 120 минут умеренной ходьбы по беговой дорожке при температуре 40 ° C и относительной влажности 40%. Во время этого испытания регистрировались физиологические и перцептивные реакции субъектов.Двадцать четыре часа спустя испытуемые начали протокол акклиматизации к холоду, который состоял из семи 90-минутных погружений в холодную воду (10 ° C, уровень воды до груди). Каждое погружение также разделяли 24 часа. Затем испытуемые повторили последующую пробу упражнений на жаре через 24 часа после заключительного погружения в протокол акклиматизации к холоду.

Полученные результаты: Результаты акклиматизации к холоду не выявили изменений внутренней температуры, снижения температуры кожи, а также ослабления дрожи и лактатной реакции, что подтверждает успешную реакцию инсуляционно-гипотермической акклиматизации к холоду.Этот тип реакции акклиматизации к холоду в первую очередь приводит к сохранению тепла и связанному с этим энергосбережению. Результаты испытаний на тепло (предварительная акклиматизация к холоду и акклиматизация после холода) не выявили различий между испытаниями по всем измерениям, что позволяет предположить, что акклимация к холоду не влияла на физиологические или перцептивные реакции во время упражнений в жару.

Заключение: Наши результаты показывают, что военные водолазы или стажеры, которые часто подвергаются воздействию холодной воды и, следовательно, имеют возможность пройти холодную акклиматизацию, скорее всего, не будут подвергаться большему риску повышенного теплового напряжения при последующей физической активности в жарких условиях.В этом исследовании не наблюдалось никаких физиологических или перцептивных различий между испытаниями до и после акклиматизации к холоду, что позволяет предположить, что акклиматизация к холоду не представляет большего риска гипертермии во время последующих упражнений в жаре.

Связь между сезонной акклиматизацией к холоду и гаплогруппой мтДНК в Японии | Journal of Physiological Anthropology

  • 1.

    Hammel HT, Elsner RW, Le Messurier DH, Andersen HT, Milan FA: Температурные и метаболические реакции австралийских аборигенов на умеренный холод летом.J Appl Physiol. 1959, 14: 605-615.

    Google ученый

  • 2.

    Дэвис Т.Р., Джонстон Д.Р.: Сезонная акклиматизация человека к холоду. J Appl Physiol. 1961, 16: 231-234.

    CAS PubMed Google ученый

  • 3.

    Биттель Дж .: Различные типы общей адаптации к холоду у человека. Int J Sports Med. 1992, 13: 172-176. 10.1055 / с-2007-1021251.

    Артикул Google ученый

  • 4.

    Карлсон Л.Д., Бернс Х.Л., Холмс Т.Х., Уэбб П.П.: Адаптивные изменения во время воздействия холода. J Appl Physiol. 1953, 5: 672-676.

    CAS PubMed Google ученый

  • 5.

    Keatinge WR: Влияние многократного ежедневного воздействия холода и улучшения физической формы на метаболическую и сосудистую реакцию на холодный воздух. J Physiol. 1961, 157: 209-220.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

  • 6.

    Андерсен К.Л., Лойнинг Й., Нелмс Д.Д., Уилсон О., Фокс Р.Х., Болстад А: метаболическая и термическая реакция на умеренное воздействие холода у кочевых саамов. J Appl Physiol. 1960, 15: 649-653.

    CAS PubMed Google ученый

  • 7.

    Scholander PF, Hammel HT, Hart JS, Lemessurier DH, Steen J: Холодная адаптация у австралийских аборигенов. J Appl Physiol. 1958, 13: 211-218.

    CAS PubMed Google ученый

  • 8.

    Crile GW, Quiring DP: индийский и эскимосский метаболизм. J Nutr. 1939, 18: 361-368.

    CAS Google ученый

  • 9.

    Харт Дж. С., Сабин Х. Б., Хильдес Дж. А., Депокас Ф, Хаммель Х. Т., Андерсен К. Л., Ирвинг Л., Фой Г.: Температурные и метаболические реакции прибрежных эскимосов холодной ночью. J Appl Physiol. 1962, 17: 953-960.

    CAS PubMed Google ученый

  • 10.

    Кастеллани Дж. В., Янг А. Дж., Каин Дж. Э., Савка М. Н.: Реакции терморегуляции на холодную воду в разное время суток.J Appl Physiol. 1999, 87: 243-246.

    CAS PubMed Google ученый

  • 11.

    Ван Сомерен EJ, Raymann RJ, Scherder EJ, Daanen HA, Swaab DF: Циркадная и возрастная модуляция терморецепции и регуляции температуры: механизмы и функциональные последствия. Aging Res Rev.2002, 1: 721-778. 10.1016 / S1568-1637 (02) 00030-2.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 12.

    Маэда Т., Сугавара А., Фукусима Т., Хигучи С., Исибаши К.: Влияние образа жизни, состава тела и физической подготовки на переносимость холода у людей. J Physiol Anthropol Appl Human Sci. 2005, 24: 439-443. 10.2114 / jpa.24.439.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 13.

    Бадд Г.М., Братство Дж. Р., Бизли Ф. А., Хендри А. Л., Джеффри С. Е., Линкольн Дж. Дж., Солага А. Т.: Влияние акклиматизации к холодным ваннам на реакцию мужчин на охлаждение всего тела на воздухе.Eur J Appl Physiol Occup Physiol. 1993, 67: 438-449. 10.1007 / BF00376461.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 14.

    Хесслинк Р.Л., Д’Алесандро М.М., Армстронг Д.В., Рид Х.Л .: Привыкание человека к холодному воздуху не зависит от тироксина и тиреотропина. J Appl Physiol. 1992, 72: 2134-2139.

    CAS PubMed Google ученый

  • 15.

    Leppäluoto J, Korhonen I., Hassi J: Привыкание к тепловым ощущениям, температуре кожи и норэпинефрину у мужчин, находящихся на холодном воздухе.J Appl Physiol. 2001, 90: 1211-1218.

    PubMed Google ученый

  • 16.

    Араки Т., Тода Й, Иноуэ Й, Цуджино А: Влияние физических тренировок на переносимость холода. Jpn J Phys Fitness Sports Med. 1978, 27: 149-156.

    Google ученый

  • 17.

    Lee YH, Tokura H: Сезонная адаптация термических и метаболических реакций у мужчин, носящих различную одежду при 10 градусах Цельсия.Int J Biometeorol. 1993, 37: 36-41. 10.1007 / BF01212765.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 18.

    Иноуэ Ю., Накао М., Уэда Х., Араки Т.: Сезонные колебания физиологических реакций на мягкий холодный воздух у молодых и пожилых мужчин. Int J Biometeorol. 1995, 38: 131-136. 10.1007 / BF01208489.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 19.

    Ясукоути А., Ямасаки К., Иванага К., Фудзивара М., Сато Х .: Сезонное влияние на взаимосвязь между морфологическими характеристиками и снижением ректальной температуры в холодной среде.Энн Физиол Антроп. 1983, 2: 39-44. 10.2114 / ahs1983.2.39. на японском языке с аннотацией на английском языке

    Статья Google ученый

  • 20.

    Сато Х., Ямасаки К., Ясукоути А., Ватануки С., Иванага К.: Половые различия в терморегуляционной реакции человека на холод. J Hum Ergol. 1988, 17: 57-65. 10.1016 / 0047-2484 (88) -8.

    CAS Google ученый

  • 21.

    Мякинен Т.М., Пяакконен Т., Палинкас Л.А., Ринтамяки Х., Леппелуото Дж., Хасси Дж .: Сезонные изменения термической реакции городских жителей на воздействие холода.Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol. 2004, 139: 229-238. 10.1016 / j.cbpb.2004.09.006.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 22.

    v O a MJ, van Marken Lichtenbelt WD, Van Steenhoven A, Westerterp KR: Сезонные изменения метаболических и температурных реакций на холодный воздух у людей. Physiol Behav. 2004, 82: 545-553. 10.1016 / j.physbeh.2004.05.001.

    Артикул Google ученый

  • 23.

    Леонард В. Р., Снодграсс Дж. Дж., Соренсен М. В.: Метаболическая адаптация в коренных сибирских популяциях. Анну Преподобный Антрополь. 2005, 34: 451-471. 10.1146 / annurev.anthro.34.081804.120558.

    Артикул Google ученый

  • 24.

    Шинода К. Анализ вариаций ДНК раскрывает происхождение и расселение современных людей. J Geogr. 2009, 118: 311-319. 10.5026 / jgeography.118.311.

    CAS Статья Google ученый

  • 25.

    Уоллес, округ Колумбия: митохондриальная парадигма метаболических и дегенеративных заболеваний, старения и рака: начало эволюционной медицины. Анну Рев Жене. 2005, 39: 359-407. 10.1146 / annurev.genet.39.110304.095751.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

  • 26.

    Mishmar D, Ruiz-Pesini E, Golik P, Macaulay V, Clark AG, Hosseini S, Brandon M, Easley K, Chen E, Brown MD, Sukernik RI, Olckers A, Wallace DC: форма естественного отбора региональные вариации мтДНК у человека.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2003, 100: 171-176. 10.1073 / pnas.0136972100.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

  • 27.

    Баллу Ф., Хэндли Л.Дж., Джомбарт Т., Лю Х., Маника А. Климат сформировал всемирное распределение вариаций последовательности митохондриальной ДНК человека. Proc Biol Sci. 2009, 276: 3447-3455. 10.1098 / rspb.2009.0752.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

  • 28.

    Lesna ’I, Vybı’ral S, Jansky L, Zeman V: Человеческий неподвижный термогенез. J Therm Biol. 1999, 24: 63-69. 10.1016 / S0306-4565 (98) 00041-2.

    Артикул Google ученый

  • 29.

    Vybíral S, Lesná I, Jansky L, Zeman V: Терморегуляция у зимних пловцов и физиологическое значение термогенеза катехоламинов человека. Exp Physiol. 2000, 85: 321-326. 10.1017 / S0958067000019096.

    Артикул PubMed Google ученый

  • 30.

    Astrup A, Bulow J, Madsen J, Christensen NJ: Вклад BAT и скелетных мышц в термогенез, индуцированный эфедрином у человека. Am J Physiol Endocrinol Metab. 1985, 248: 507-515.

    Google ученый

  • 31.

    van Marken Lichtenbelt WD, Vanhommerig JW, Smulders NM, Drossaerts JM, Kemerink GJ, Bouvy ND, Schrauwen P, Teule GJ: Холодная активированная коричневая жировая ткань у здоровых мужчин. N Engl J Med. 2009, 360: 1500-1508. 10.1056 / NEJMoa0808718.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 32.

    Saito M, Okamatsu-Ogura Y, Matsushita M, Watanabe K, Yoneshiro T., Nio-Kobayashi J, Iwanaga T., Miyagawa M, Kameya T, Nakada K, Kawai Y, Tsujisaki M: высокая частота метаболических активная коричневая жировая ткань у здоровых взрослых людей: последствия воздействия холода и ожирения. Диабет. 2009, 58: 1526-1531. 10.2337 / db09-0530.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

  • 33.

    Wijers SLJ, Smit E, Saris WHM, Mariman ECM, van Marken Lichtenbelt WD: изменения протеома скелетных мышц человека, вызванные холодом и перекармливанием. J Proteome Res. 2010, 9: 2226-2235. 10.1021 / пр74.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 34.

    ван Маркен Lichtenbelt WD, Schrauwen P: Последствия неподвижного термогенеза для регулирования энергетического баланса у людей. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol.2011, 301: 285-296. 10.1152 / ajpregu.00652.2010.

    Артикул Google ученый

  • 35.

    Маркуэлло А., Мартинес-Редондо Д., Дахмани Ю., Касахус Дж. А., Руис-Песини Е., Монтойя Дж., Лопес-Перес М. Дж., Диес-Санчес К.: Митохондриальные варианты человека влияют на потребление кислорода. Митохондрия. 2009, 9: 27-30. 10.1016 / j.mito.2008.10.002.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 36.

    Fuku N, Park KS, Yamada Y, Nishigaki Y, Cho YM, Matsuo H, Segawa T, Watanabe S, Kato K, Yokoi K, Nozawa Y, Lee HK, Tanaka M: митохондриальная гаплогруппа N9a придает устойчивость к диабету 2 типа у Азиаты. Am J Hum Genet. 2007, 80: 407-415. 10.1086 / 512202.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

  • 37.

    Tranah GJ, Manini TM, Lohman KK, Nalls MA, Kritchevsky S, Newman AB, Harris TB, Miljkovic I, Biffi A, Cummings SR, Liu Y: Вариации митохондриальной ДНК в скорости метаболизма и расходе энергии человека.Митохондрия. 2011, 1: 1-7.

    Google ученый

  • 38.

    Li FX, Ji FY, Zheng SZ, Yao W, Xiao ZL, Qian GS: гаплогруппы M7 и B мтДНК в юго-западных ханьских китайцах, подверженных риску острой горной болезни. Митохондрия. 2011, 11: 553-558. 10.1016 / j.mito.2011.02.003.

    PubMed Central CAS Статья PubMed Google ученый

  • 39.

    Nishimura T, Motoi M, Hoshi Y, Kondo R, Watanuki S: Взаимосвязь между митохондриальной гаплогруппой и психофизиологическими реакциями во время воздействия холода у населения Японии.Anthropol Sci. 2011, 119: 265-271. 10.1537 / ase.101009.

    Артикул Google ученый

  • 40.

    Куразуми Ю., Цучикава Т., Какутани К., Тории Т., Мацубара Н., Хорикоши Т.: Оценка соответствия формулы расчета площади поверхности тела человека. Jpn J Biometeorol. 2009, 39: 101-106.

    Google ученый

  • 41.

    Брозек Дж., Гранде Ф., Андерсон Дж. Т., ключи А: Денситометрический анализ состава тела: пересмотр некоторых количественных допущений.Ann N Y Acad Sci. 1963, 110: 113-140.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 42.

    Харди Дж. Д., Дюбуа Э. Ф .: Методика измерения излучения и конвекции. J Nutr. 1938, 5: 461-475.

    Google ученый

  • 43.

    Сасаки Дж., Кумагаэ Дж., Сата Т., Икеда М., Цуцуми С., Аракава К.: Сезонные колебания уровней холестерина липопротеинов высокой плотности в сыворотке крови у мужчин.Атеросклероз. 1983, 48: 167-172. 10.1016 / 0021-9150 (83) -Х.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 44.

    Klingenspor M: Индуцированное холодом рекрутирование термогенеза коричневой жировой ткани. Exp Physiol. 2003, 88: 141-148. 10.1113 / eph8802508.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • 45.

    Танака М., Такеясу Т., Фуку Н., Ли-Джун Дж., Курата М.: однонуклеотидные полиморфизмы митохондриального генома и их фенотипы в японском языке.Ann N Y Acad Sci. 2004, 1011: 7-20. 10.1196 / Анналы.1293.002.

    CAS Статья PubMed Google ученый

  • Границы | Холодная акклиматизация и деакклимация двух сортов садовой розы при контролируемой продолжительности светового дня и температуре

    Введение

    Чтобы выдерживать отрицательные температуры в середине зимы, древесные многолетники развивают устойчивость к низким температурам осенью, что также называется акклиматизацией к холоду.На акклиматизацию к холоду сильно влияют триггеры окружающей среды и в основном она вызвана короткими днями и / или более низкими температурами. После достижения максимального уровня морозостойкости зимой, также называемого зимостойкостью, повышение температуры к весне вызывает процесс дезакклимации, ведущий к снижению или потере морозостойкости. У большинства древесных растений осенью также развивается физиологический или эндодормальный покой почек, состояние временной приостановки роста внутри меристемы (Rohde and Bhalerao, 2007).Однако низкие температуры могут вызвать акклиматизацию к холоду, не вызывая покоя (Kalberer et al., 2006). У древесных растений, произрастающих в умеренных и северных зонах, покой почек и акклиматизация к холоду регулируются сложной, но точной регуляцией генов (Welling, Palva, 2006; Ruttink et al., 2007; Wisniewski et al., 2015). Эти два процесса могут быть вызваны низкими, незамерзающими температурами и / или короткой продолжительностью светового дня, хотя эти триггеры окружающей среды зависят от вида (Li et al., 2003; Heide, 2008; Wisniewski et al., 2014). Наличие эндодормальности предотвращает повторный рост и сопутствующую дезакклимацию во время теплых периодов зимой (Kalberer et al., 2006; Wisniewski et al., 2018).

    Холодная акклиматизация и дезакклимация связаны с изменениями водного статуса клеток (Pagter and Arora, 2013). Во время акклиматизации к холоду у многих древесных растений было обнаружено обезвоживание тканей как уменьшение свободной воды, приводящее к более высокой устойчивости к механическому стрессу, вызванному образованием внеклеточного льда (Li et al., 2002; Améglio et al., 2003). Напротив, деакклимация связана с увеличением содержания воды в тканях многолетних растений (Pagter et al., 2011a).

    Недавно Wisniewski et al. (2018) рассмотрели молекулярный контроль холодоустойчивости деревьев. Холодная акклиматизация включает транскриптомное перепрограммирование, в котором путь, зависимый от C-повтора / фактора связывания DREB ( CBF ), играет центральную роль (Shi et al., 2018). Это было в значительной степени исследовано в Arabidopsis thaliana , а также обнаружено у тополя, черники, яблока и персика (Wisniewski et al., 2014). Большой набор чувствительных к холоду ( COR ) генов может быть индуцирован посредством CBF -зависимого пути и регулирует накопление криозащитных белков и растворимых сахаров, таким образом защищая мембраны и уменьшая клеточную дегидратацию (Chinnusamy et al., 2007).

    Дегидрины представляют собой подгруппу D-11 обильных белков позднего эмбриогенеза (LEA), которые кодируются COR . Последовательность белков очень гидрофильна, они участвуют в защитных реакциях растений на клеточную дегидратацию и обладают антифризными и / или криозащитными свойствами (Close, 1997; Wisniewski et al., 1999; Ханин и др., 2011). Накопление дегидринов часто наблюдается у древесных растений во время акклиматизации к холоду (Wisniewski et al., 1996; Close, 1997). Сезонные паттерны белков и транскриптов дегидрина присутствуют в древесных растениях, и снижение как количественной оценки белков, так и экспрессии генов весной было связано с дезаклимацией (Artlip et al., 1997; Kontunen-Soppela et al., 2000; Arora et al. , 2004). RhDHN5 и RhDHN6 выделены на основе дегидрина ( ppdhn1 ) персика ( Prunus persica ), который имеет более высокие уровни транскриптов в ткани коры вечнозеленых и листопадных персиков осенью и в начале зимы (Artlip et al. ., 1997). RhDHN5 и RhDHN6 также обнаруживают сезонный паттерн экспрессии, демонстрирующий повышающую регуляцию в ноябре – январе и понижающую регуляцию с февраля по апрель (Ouyang et al., 2019a).

    Предполагается, что дегидрины взаимодействуют с сахарозой, образуя устойчивые стекла (Wolkers et al., 2001), и регулируются сахарозой во время акклиматизации к холоду (Rekarte-Cowie et al., 2008). Накопление растворимых углеводов вместе с накоплением дегидринов может помочь растениям развить максимальный уровень морозостойкости (Трищук и др., 2014). Растворимые углеводы действуют как совместимые растворенные вещества (осморегуляторы / осмолиты), стабилизируя осмотический потенциал клеток, снижая температуру замерзания и предотвращая образование внутриклеточных кристаллов льда (Guy, 1990; Xin and Browse, 2000; Li et al., 2004). Их накопление при низкой температуре также играет роль в улавливании активных форм кислорода, и они действуют как сигнальные молекулы (Welling and Palva, 2006; Theocharis et al., 2012). О деградации крахмала и накоплении растворимых сахаров, особенно сахарозы и семейства олигосахаридов рафинозы (RFO), часто сообщается во время акклиматизации к холоду Arabidopsis и некоторых древесных растений (Palonen, 1999; Palonen and Junttila, 1999; Guy et al., 2008; Пагтер и др., 2008). Повторный синтез крахмала при отрастании весной, сопровождаемый потерей растворимых сахаров, наблюдался у древесных растений во время деакклимации (Morin et al., 2007; Pagter and Arora, 2013). Гены, кодирующие галактинолсинтазу и BAM (ключевой фермент деградации крахмала), активируются регулоном CBF во время акклиматизации к холоду, что приводит к более высоким уровням растворимого сахара (Fowler and Thomashow, 2002; Wisniewski et al., 2014). Аналогичным образом, гены, кодирующие SPS и INV в метаболизме сахарозы и раффинозосинтазу (RS) в биосинтезе RFO, изменяются в количестве во время акклиматизации к холоду (Usadel et al., 2008; Юэ и др., 2015).

    Несмотря на экономическое значение роз в садах и озеленении, а также усилия по селекции с целью получения роз с повышенной морозостойкостью, вряд ли можно найти какие-либо отчеты о покое бутонов или факторах, влияющих на акклиматизацию к холоду. Наблюдения в полевых условиях показали, что дегидрины и углеводный обмен связаны с холодоустойчивостью садовых роз (Ouyang et al., 2019a). Однако сезонные наблюдения подвержены колебаниям температур, что приводит к акклиматизации / дезакклимации / реакклимации, что затрудняет различение молекулярных / метаболических изменений, связанных с акклиматизацией к холоду.Кроме того, почти нет литературы о том, связано ли состояние покоя садовых роз зимой с параметрами окружающей среды (экодормальность) или установлена ​​истинная эндодормальность.

    В настоящем исследовании мы стремились охарактеризовать основные различия в адаптации к холоду у двух сортов с разным генетическим фоном и разной средне зимостойкостью. «Dagmar Hastrup» (диплоид, гибрид Rugosa), интродуцированный в 1914 году, тесно связан с видом Rosa rugosa .Напротив, Chandos Beauty (тетраплоид, гибридный чай), представленный в 2005 году, имеет сложный генетический фон (включая ± 10 видов роз), отражающий развитие современных сортов роз. В трехлетнем полевом исследовании с участием 17 различных сортов / видов «Дагмар Хаструп» принадлежал к группе наиболее морозоустойчивых, а «Chandos Beauty» — к наиболее чувствительной к холоду (Ouyang et al., 2019b). Кроме того, «Дагмар Хаструп» в полевых исследованиях продемонстрировал более высокий уровень зимостойкости (определяемый LT 50 ), чем «Chandos Beauty» (Ouyang et al., 2019а). Этот контраст в приобретении морозостойкости предсказывает различные стратегии решения проблем, связанных с отрицательными температурами. Чтобы проверить эту гипотезу, мы смоделировали прогрессирование акклиматизации к холоду в естественных условиях и проанализировали дегидратацию и динамику углеводов при контролируемом падении температуры и фотопериода (акклимация) с последующим повышением (деакклимацией) с использованием экспрессии генов и анализа метаболитов. Кроме того, мы исследовали наличие покоя почек, так как это также может влиять на процесс акклиматизации к холоду и может отличаться у обоих сортов.С помощью этого подхода мы стремимся дополнительно прояснить роль дегидринов и углеводного обмена в холодоустойчивости садовых роз.

    Материалы и методы

    Растительный материал

    Для эта учеба. Растения каждого сорта были клонально размножены и получены от Pheno Geno Roses BV (Эйндховен, Нидерланды).

    Для эксперимента с покоем бутонов (2017–2018 гг.) Использовали стебли полевых роз текущего года (51 ° 0 ′ с.ш., 3 ° 48 ′ в.д., Мелле, Бельгия). Розы высаживали в двойной ряд, по 30 растений на сорт в ряду. Растения были заложены за 3 года до отбора проб.

    Для эксперимента по контролируемой акклиматизации и дезакклимации в конце октября 2016 г. были получены однолетние растения, выращиваемые в контейнерах (горшки объемом 2 л, 60 растений / сорт), которые все еще активно растут. По прибытии растения хранили в помещении. теплица для поддержания активного роста до начала опыта (минимальная температура воздуха 5 ° С).В дневное время растения добавляли 100 мкмоль м –2 с –1 PPFD на навес, когда интенсивность наружного света была ниже 75 Вт м –2 (лампы SON-T 600 Вт, Philips, Эйндховен, Нидерланды ).

    Эксперименты

    Эксперимент 1: Покой бутонов

    Из выращенных в поле растений 18 сентября 2017 г., 20 октября 2017 г., 15 ноября 2017 г., 20 декабря 2017 г., 18 января 2018 г. и февраль были собраны случайно выбранные наборы из 30 стеблей текущего года от обоих сортов. 17 августа 2018 г. соответственно.Состояние покоя почек измеряли с помощью теста на разрезание одного узла (Arias and Crabbé, 1975). Узлы из второй и третьей апикальной позиции выбранных 30 стеблей каждого сорта были разрезаны на одноузловые черенки (срезы стебля ± 1 см) ( n = 60). Срезы помещали в торфяной субстрат в лотках и помещали в камеру для выращивания при 20 ± 2 ° C, относительной влажности ± 70%, продолжительности светового дня 16 ч и интенсивности света 100 мкмоль м –1 с –1 (Plasma лампы, Gavita International, Aalsmeer, Нидерланды).Распад почек (шкала BBCH 07, когда кончики чешуек рассредоточены вдоль оси почек) (Meier et al., 2009) регистрировали три раза в неделю. Процент покоя почек рассчитывали после 30 дней наблюдения. Почки, которые не смогли разорваться, получили срок 30 дней. Среднее время (дни) до распускания почек (MTB) было рассчитано по формуле, приведенной ниже.

    M⁢T⁢B = ∑ {⁢ (n⁢u⁢m⁢b⁢e⁢r⁢o⁢f⁢n⁢e⁢w⁢b⁢r⁢e⁢a⁢k⁢i⁢n⁢g⁢b⁢ u⁢d⁢s) × d⁢a⁢y⁢} + n⁢u⁢m⁢b⁢e⁢r⁢o⁢f⁢n⁢o⁢n⁢b⁢r⁢e⁢a⁢k⁢i⁢n ⁢G⁢b⁢u⁢d⁢s × 30t⁢o⁢t⁢a⁢l⁢n⁢u⁢m⁢b⁢e⁢r⁢o⁢f⁢t⁢e⁢s⁢t⁢e⁢d⁢b ⁢U⁢d⁢s

    Эксперимент 2: Контролируемая акклимация и дезакклимация

    План эксперимента представлял собой протокол контролируемой акклимации и дезакклимации с использованием 60 горшечных разветвленных роз для каждого сорта (дополнительный рисунок S1).Этот протокол основан на Palonen et al. (2000) и модифицированы с учетом результатов нашего предыдущего полевого исследования (Ouyang et al., 2019a). Ветки на горшок были выбраны случайным образом и использованы для одноразового отбора проб в течение всего периода акклиматизации-деакклимации. Эксперимент начался 19 декабря 2016 г. и закончился 27 февраля 2017 г. Температура 20/18 ° C (день / ночь) и фотопериод 16 ч (лампы высокого давления СОН-Т, 100 мкмоль⋅м –2 ⋅ s –1 PPFD на уровне растений) обеспечивали растениям в тепличных условиях в течение 3 недель до 19 декабря с последующим снижением температуры (13/6 ° C) и продолжительности светового дня (8 ч) в течение 4 недель (20 декабря до 16 января).Помимо отобранных горшков, другие растения помещали в климатическую камеру на 2 недели при 2 ° C (с 17 января по 30 января), а затем на 2 недели при минусовых температурах (-3 ° C) (с 31 января по 13 февраля). Фотопериод оставался равным 8 часам, но интенсивность света снизилась до 5–10 мкмольм –2 s –1 , как обеспечивали люминесцентные лампы (Philip Master TL-D 36W / 830 Reflux, Philips, Эйндховен, Нидерланды. ). Наконец, была смоделирована фаза дезакклимации в теплице при 100 мкмоль⋅м –2 ⋅s –1 PPFD с оставшимися растениями в течение 1 недели при 20/18 ° C с фотопериодом 8 часов (с 14 февраля по 20 февраля). ) с последующей 1 неделей при 20/18 ° C с продленным световым периодом до 14 часов (с 21 февраля по 27 февраля).

    Образцы стеблей текущего года были отобраны для определения холодостойкости, содержания стеблевой воды и содержания углеводов (четыре биологические повторы для каждого сорта на анализ) 19 декабря, 2 января, 16 января, 23 января, 30 января, 6 февраля, 13 20 февраля и 27 февраля (9 временных точек). Для анализа экспрессии генов образцы ткани ствола брали (по три биологических реплики для каждого сорта) 19 декабря, 20 декабря, 2 января, 16 января, 17 января, 23 января, 30 января, 31 января, 6 февраля, 13 февраля, 14 февраля. , 20 февраля и 27 февраля (13 временных точек).Четыре дополнительных временных точки отбора проб (20 декабря, 17 января, 31 января и 14 февраля) были включены для анализа экспрессии генов, поскольку временная экспрессия может произойти при изменении условий окружающей среды. Как для экспрессии генов, так и для анализа углеводов, каждая повторность представляла собой сбалансированное сочетание апикальной, средней и базальной части одного отдельного стебля. Для определения морозостойкости и содержания воды образцы хранили на льду и сразу же передавали в лабораторию для анализа. Образцы для анализа углеводов и экспрессии генов мгновенно замораживали в жидком азоте и хранили при -80 ° C до анализа.

    Определение морозостойкости

    Уровни морозостойкости определяли с помощью LT 50 (температура, вызывающая 50% индекса повреждения) в испытании на контролируемое замораживание для каждого сорта ( n = 4). Межузловые сегменты стебля (длиной 0,5 см) отбирали из средней части стебля текущего года, затем промывали дистиллированной водой в течение 10 с и помещали в микроцентрифужные пробирки Eppendorf объемом 2 мл (Eppendorf, Гамбург, Германия) с 0,5 мл дистиллированной воды. вода и несколько песчинок (VWR International, Лёвен, Бельгия).В каждом повторении один сегмент стебля поддерживался при эталонной температуре 4 ° C в качестве контроля. Сегменты стержня помещали в криостат Polystat 37 (Fisher Scientific, Мерелбеке, Бельгия) от 0 ° C до семи целевых температур (-5, -10, -15, -20, -25, -30 и -35 ° C. ) при скорости охлаждения 6 ° C ч –1 (0,1 ° C мин –1 ). Между тем, один сегмент был помещен при -80 ° C на 5 часов. После оттаивания в течение ночи при 4 ° C все сегменты инкубировали в 10 мл 10 мМ борной кислоты (H 3 BO 3 ) и 0.002% Triton-X при комнатной температуре в течение 20 часов. EL измеряли до и после автоклавирования при 120 ° C в течение 30 минут с использованием измерителя проводимости WTW Inolab Level 1 (WTW GmbH & Co. KG, Вайнхайм, Германия) с ячейкой для измерения проводимости TetraCon 325. Индекс травмы ( I t ) на основе значений EL был рассчитан согласно Flint et al. (1967) и преобразовано в скорректированное значение I t с учетом I t при -80 ° C (100% -ное значение травмы) (Lim et al., 1998). LT 50 рассчитывали по графику зависимости травмы от температуры с помощью логистической регрессии.

    Содержание воды в стволе

    Был определен свежий вес (FW) сегментов 5–6 см каждого сорта от средней части стебля с последующей сушкой при 80 ° C в течение 48 часов для определения сухого веса (DW) ( n = 4) . Содержание воды в стебле (г H 2 O г –1 DW) было рассчитано на основе сухого веса как [(FW-DW) / DW].

    Анализ углеводов

    Образцы тканей стеблей измельчали ​​в жидком азоте с помощью мельницы (IKA ® A11 Basic Analytical Mill, Штауфен, Германия).Растворимые углеводы анализировали, как описано Ouyang et al. (2019a) для каждого сорта ( n = 4). Короче говоря, растворимые углеводы экстрагировали 80% этанолом и количественно определяли с помощью высокоэффективной анионообменной хроматографии с импульсным амперометрическим детектированием (ACQUITY UPLC H-Class, Waters, Милфорд, Массачусетс, США). Крахмал, выраженный в эквивалентах глюкозы после кислотного гидролиза, определяли спектрофотометрически при 340 нм путем ферментативного восстановления NADP + (UV-VIS, Biotek Uvikon XL, Бад-Фридрихсхалл, Германия) с помощью анализа HXK / глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы. .

    Экстракция РНК и обратная транскрипция

    Образцы тканей стеблей растирали в жидком азоте с помощью ступки и пестика. РНК экстрагировали из 100 мг образца измельченной ткани с использованием протокола CTAB для каждого сорта ( n = 3). Качество РНК оценивали с помощью спектрофотометра NanoDrop (ND-1000) (Isogen Life Science, Утрехт, Нидерланды) (дополнительная таблица S1). Целостность РНК определяли с помощью автоматизированной системы электрофореза Experion и чипов RNA StdSens (Bio-Rad Laboratories N.V., Temse, Бельгия) при случайном отборе более 10% от общего количества образцов для обоих сортов и всех точек отбора образцов (дополнительные рисунки S2, S3). Образцы РНК были преобразованы в одноцепочечную кДНК с использованием набора iScript cDNA Synthesis Kit (Bio-Rad Laboratories N.V., Temse, Бельгия), начиная с 600 нг РНК. Подробные протоколы описаны в Luypaert et al. (2017).

    Изоляция гена

    Кодирующие последовательности RhSPS1 (участвует в метаболизме сахарозы) и RhHXK1 и RhFRK4 (участвует в катаболизме гексозы) были недавно получены (дополнительная таблица S2), и метод описан в Ouyang et al.(2019a). BLASTx (Altschul et al., 1997) использовали для подтверждения идентичности фрагментов (дополнительная таблица S3). В дополнение к этим четырем последовательностям восемь последовательностей, полученных ранее Ouyang et al. (2019a) также были изучены здесь: семь ключевых генов, связанных с углеводным обменом ( RhBAM3 и RhDPE2 в катаболизме крахмала, RhSUS и RhINV2 в метаболизме сахарозы; RhMIPS в пути синтеза мио-ино). RhGK и RhRS6 в пути синтеза рафинозы) и RhDHN5 (ген дегидрина) (дополнительная таблица S2).Учитывая аналогичный паттерн активации RhDHN5 и RhDHN6 и их связь с морозоустойчивостью (Ouyang et al., 2019a), мы ограничили дальнейшие исследования RhDHN5.

    Экспрессия гена

    Праймеры

    RT-qPCR для RhSPS1 , RhHXK1 и RhFRK4 были сконструированы с использованием программного обеспечения Primer3Plus (Untergasser et al., 2007) (дополнительная таблица S4). Праймеры RT-qPCR для всех других генов (включая два контрольных гена) были разработаны Ouyang et al.(2019a) (Дополнительная таблица S4). Эффективность генной специфической амплификации определяли с помощью LinRegPCR (Ruijter et al., 2009) (дополнительная таблица S4). Анализ RT-qPCR выполняли, как описано в Ouyang et al. (2019a) с использованием кДНК, синтезированной из образцов РНК стволовых тканей. Коэффициент нормализации на основе двух проверенных эталонных генов ( PGK и RPS18c ; M -значение = 0,391; CV-значение = 0,137) был использован для расчета калиброванных нормализованных относительных количеств (CNRQ) с использованием программного обеспечения qbase + (Biogazelle, Гент, Бельгия) (Hellemans et al., 2007). Значения CNRQ были экспортированы в Microsoft Excel. Биологические повторы усредняли геометрически.

    Статистический анализ

    Гомоскедастичность всех данных проверялась тестом Левена ( P ≥ 0,01). Если гомоскедастичность данных выполнялась, данные анализировали с использованием ANOVA с апостериорным тестом Шеффе ( P = 0,05). Если гомоскедастичность данных не соответствовала критерию Левена, данные были проанализированы с использованием одностороннего дисперсионного анализа с апостериорным тестом Games – Howell для физиологических данных (LT 50 , содержание воды в стволе и концентрация углеводов) и с использованием теста Краскела – Уоллиса (). Р = 0.05) с поправкой Бонферрони для множественных тестов на данные экспрессии генов. Калиброванные значения нормализованного относительного количества (CNRQ) данных экспрессии генов были преобразованы в логарифмическую форму. Корреляции между LT 50 и физиологическими данными анализировали с помощью двустороннего теста Пирсона ( P = 0,05), а корреляции между LT 50 и экспрессией генов анализировали с помощью двустороннего теста Спирмена ( P = 0,05). без учета данных расшифровки уровней по точкам изменения климата (20 декабря, 17 января, 31 января и 14 февраля).Если P > 0,05, значимой корреляции нет; если P <0,05, существует значимая корреляция; если P <0,01, имеется умеренно сильная корреляция; и если P <0,001, существует очень сильная корреляция. Статистический анализ проводился в SPSS Statistics (версия 24), а все цифры - в SigmaPlot (версия 13.0). Графики экспрессии генов основаны на данных, не преобразованных в журнал.

    Результаты

    Сезонные изменения покоя бутонов

    Покой почек следовал аналогичной сезонной динамике для обоих сортов, хотя более глубокий уровень покоя был обнаружен для ‘Dagmar Hastrup’ (Рисунок 1).18 сентября у «Дагмар Хаструп» большинство почек бездействовали (96,1%) (рис. 1А). Однако требования к холоду были низкими, только 39,8% почек 20 октября находились в состоянии покоя, когда средняя температура была все еще выше 10 ° C (Рисунки 1A, C). Покой почек еще больше снизился до 15% 15 ноября, когда средняя температура упала ниже 10 ° C в течение 21 дня и даже ниже 7 ° C в течение 10 дней, а продолжительность светового дня уменьшилась ниже 10 часов (Рисунки 1A, C). Для Chandos Beauty 18 сентября только 54% ​​почек были в состоянии покоя, а с октября в 80% почек появилось состояние покоя.Среднее время распускания почек было самым высоким в сентябре и достигло 29 дней для «Dagmar Hastrup» и 20 дней для «Chandos Beauty». С октября по февраль среднее время распускания почек для обоих сортов резко снизилось (рис. 1B). С февраля средняя температура упала ниже 5 ° C, и даже наблюдались отрицательные температуры, в то время как продолжительность светового дня увеличилась с 9 до 10 часов, распускание почек 17 февраля заняло всего 3 дня для Chandos Beauty и 5 дней для Dagmar Hastrup ( Рисунок 1B).

    Рисунок 1. Сезонная эволюция покоя почек (A) и среднее время распада почек (B) из 60 одноузловых черенков в апикальной зоне Chandos Beauty и Dagmar Hastrup с сентября 2017 года по февраль 2018 года с соответствующая температура воздуха и условия продолжительности светового дня (C) в полевых условиях. Стрелка в (C) указывает моменты времени выборки.

    Изменение морозостойкости и содержания воды в стеблях в контролируемых условиях

    Оба сорта продемонстрировали сходный характер изменения уровней морозоустойчивости во время акклиматизации (недели 0–8) и деакклимации (недели 8–10) (рис. 2A).LT 50 неакклиматизированных растений варьировался от -8,9 ° C для ‘Dagmar Hastrup’ до -11,4 ° C для ‘Chandos Beauty’. Уменьшение фотопериода до 8 часов и понижение температуры до 13/6 ° C уменьшило LT. 50 для обоих сортов; понижение температуры до 2 ° C не привело к значительному снижению LT 50 . Изменение температуры замерзания на –3 ° C на 2 недели (недели 6–8) дополнительно снизило LT 50 до значительно более низких значений –16,5 ° C для обоих сортов по сравнению с неделей 0 (рис. 2A).Оба сорта быстро реагировали на температуру дезакклимации 22/18 ° C. «Дагмар Хаструп» потерял свою морозостойкость через 1 неделю (9-я неделя) при короткой продолжительности светового дня (8 часов), в то время как «Chandos Beauty» полностью деакклиматизировался через 2 недели (10-я неделя), когда использовались длинные дни (14 часов).

    Рис. 2. Изменения в LT 50 (A) и содержании стволовой воды (B) для «Dagmar Hastrup» и «Chandos Beauty». Полоски над цифрой обозначают предоставленную температуру (T) и продолжительность светового дня (DL).Данные LT 50 для «Дагмар Хаструп» анализировали с использованием однофакторного дисперсионного анализа с апостериорным тестом Геймса – Хауэлла ( P = 0,05). Данные LT 50 для «Chandos Beauty» и содержания воды анализировали с использованием ANOVA с апостериорным тестом Scheffé ( P = 0,05). Различные буквы указывают на значительные различия между датами отбора проб для каждого сорта. Значение для сорта на дату отбора образца составляет среднее значение ± стандартная ошибка ( n = 4).

    Не было обнаружено значительных различий в содержании стеблевой воды для обоих сортов при изменении температуры и продолжительности светового дня (рис. 2B).«Chandos Beauty», однако, имел более высокое содержание стволовой воды от 1,22 в начале до 1,46 г H 2 O г –1 DW через 10 недель по сравнению с «Dagmar Hastrup» (0,96 г H 2 O г –1 DW в начале до 0,75 г H 2 O г –1 DW через 10 недель).

    Углеводный обмен

    В целом, содержание крахмала в «Дагмар Хаструп» было значительно ниже, чем в «Чандос Бьюти» ( P = 0,001, рис. 3А). Для «Дагмар Хаструп» крахмал немного увеличился, достигнув 4.0 мг г –1 DW через 1 неделю при 2 ° C (неделя 5), но значительно упало при минусовых температурах на 45% до 2,2 мг г –1 DW (неделя 9) и оставалось низким при деакклимации. Напротив, уровни крахмала оставались относительно стабильными (10,9–13,0 мг г –1 DW) во время акклимации к холоду и деакклимации в «Chandos Beauty»

    .

    Рисунок 3. Изменения содержания крахмала (A) , общих растворимых сахаров (B) сахарозы (C) , гексоз (глюкоза + фруктоза) (D) , рафинозы (E) и стахиоза (F) из «Дагмар Хаструп» и «Чандос Бьюти» в контролируемых климатических условиях.Полосы над рисунком указывают на заданную температуру (T) и продолжительность светового дня (DL). Данные об общем растворимом сахаре: крахмале, рафинозе и стахиозе анализировали с использованием однофакторного дисперсионного анализа с использованием апостериорного теста Геймса-Хауэлла ( P = 0,05). Данные для крахмала, сахарозы и гексоз анализировали с использованием ANOVA с апостериорным тестом Шеффе ( P = 0,05). Различные буквы указывают на значительные различия между датами отбора проб для каждого сорта. Значение для сорта на дату отбора образца составляет среднее значение ± стандартная ошибка ( n = 4).

    На общий уровень растворимых сахаров значительное влияние оказали холодовая акклиматизация и деакклимация для обоих сортов (рис. 3В). Для «Дагмар Хаструп» содержание значительно увеличилось на 54,4% с 6,5 до 10,0 мг г –1 DW в течение недель 0–4 (13/6 ° C, 8 ч) и оставалось стабильным при 2 и –3 ° C. Содержание сахара в «Дагмар Хаструп» снизилось на 72,6% во время деакклимации (недели 8–10, 22/18 ° C). Для «Chandos Beauty» уровень сахара снизился на 20,1% в течение недель 0–4 (13/6 ° C, 8 часов) и значительно увеличился на 33.5% во время обработки при 2 и −3 ° C, достигая максимума 47,1 мг г –1 DW на 8 неделе (−3 ° C, 8 ч). Во время деакклимации (8–10 недель; 22/18 ° C) содержание сахара заметно снизилось на 54,5% для Chandos Beauty до 21,4 мг г –1 DW.

    Сахароза, гексозы (глюкоза + фруктоза), рафиноза и стахиоза были проанализированы во время акклиматизации и деакклимации, соответственно (Рисунки 3C – F). Уровни сахарозы и гексозы были значительно выше в начале для «Chandos Beauty», чем для «Dagmar Hastrup», и оставались выше во время эксперимента (рисунки 3C, D).Для «Дагмар Хаструп» сахароза практически не изменилась во время эксперимента (рис. 3С). Гексозы увеличивались на 65,7% в течение недель 0–4 (13/6 ° C, 8 ч) и оставались стабильными (между 3,4 и 5,5 мг г –1 DW) во время обработки 2 и –3 ° C. Деакклимация привела к снижению уровней гексозы «Дагмар Хаструп» на 69,9% до 1,0 мг г –1 DW (Рисунок 3D). Для «Chandos Beauty» понижение температуры до 13/6 ° C привело к снижению содержания сахарозы и гексоз на 17,5 и 31,7% соответственно (недели 0–4).Дальнейшее снижение температуры привело к незначительному увеличению сахарозы на 27,5% и колебаниям уровней гексозы между 9,3 и 13,3 мг г –1 DW (недели 4–8). Температуры деакклимации (22/18 ° C) привели к значительному снижению содержания сахарозы и гексоз «Chandos Beauty» на 50,0 и 49,1% соответственно (Рисунки 3C, D).

    На содержание рафинозы и стахиозы сильно влияла температура окружающей среды для обоих сортов (Рисунки 3E, F). Снижение до 2 ° C привело к увеличению рафинозы; это увеличение было дополнительно усилено отрицательными температурами.Для стахиозы не было отмечено никаких изменений до 2 недель при 2 ° C с содержанием 0,06 мг г –1 DW для обоих сортов. Здесь снова отрицательные температуры еще больше увеличили содержание стахиозы для Chandos Beauty, но не для Dagmar Hastrup (Рисунки 3E, F). Для «Дагмар Хаструп» раффиноза и стахиоза достигли пика в конце 7 недели и составили 3,4 и 0,07 мг г –1 DW, соответственно. Для «Chandos Beauty» наибольшее количество рафинозы (3,5 мг г –1 DW) и стахиозы (0,13 мг г –1 DW) было обнаружено в конце 8 недели.

    Кроме того, рафиноза и стахиоза отрицательно коррелировали ( P <0,01) с LT 50 для обоих сортов. Для Chandos Beauty общее количество растворимых сахаров и сахарозы отрицательно коррелировало с LT 50 . Для гексоз корреляций не обнаружено (табл. 1).

    Таблица 1. Коэффициенты корреляции Пирсона между LT 50 и концентрацией углеводов и коэффициенты корреляции Спирмена между LT 50 и экспрессией генов для «Dagmar Hastrup» и «Chandos Beauty» * P <0.05, ** P <0,01; нс, не имеет значения.

    Экспресс-анализ

    RhDHN5

    Повышающая регуляция RhDHN5 во время акклиматизации была очень похожей для «Dagmar Hastrup» и «Chandos Beauty» (рис. 4). Снижение температуры до 13/6 ° C в условиях короткого светового дня постепенно увеличивало уровни транскриптов. транскриптов RhDHN5 дополнительно накапливаются за счет снижения температуры до 2 ° C и минусовых температур. Наивысшие уровни экспрессии (CNRQ около 6) были достигнуты через 2 недели при -3 ° C, что вызывало 25- и 76-кратное изменение, соответственно, по сравнению с неакклиматизированными растениями (22/18 ° C, 16 часов, 19 декабря. ).Деакклимация (22/18 ° C с короткими днями) приводит к сильному и немедленному снижению (через 24 часа) уровней транскриптов с CNRQ ниже 1. Через две недели после начала деакклимации уровни транскриптов были аналогичны уровням неакклиматизированных растения (19 декабря).

    Рис. 4. Экспрессия RhDHN5 для «Dagmar Hastrup» и «Chandos Beauty» в контролируемом климате. Полосы над рисунком указывают температуру (T) и продолжительность светового дня (DL). Данные оценивали с помощью теста Краскела – Уоллиса ( P = 0.05). CNRQ (калиброванное нормализованное относительное количество) на сорт на дату отбора пробы представлено как среднее геометрическое ± стандартная ошибка ( n = 3). Различные буквы указывают на значительные различия между датами отбора проб для каждого сорта.

    Анализ экспрессии генов, связанных с метаболизмом крахмала

    Приведена экспрессия RhBAM3 и RhDPE2 , двух генов, участвующих в катаболическом пути крахмала (Фигуры 5A – C). Замечательная индукция RhBAM3 присутствовала в обоих сортах при понижении температуры до 2 ° C.Поскольку существует важное различие в диапазоне уровней CNRQ для двух сортов, результаты представлены отдельно (Рисунки 5A, B). Для «Dagmar Hastrup» временная более высокая экспрессия наблюдалась в RhBAM3 через 24 часа после того, как температура окружающей среды упала до 2 ° C. Спустя неделю количество транскриптов RhBAM3 уменьшилось и оставалось относительно стабильным, когда температура опускалась ниже нуля. Во время деакклимации (22/14 ° C) транскриптов RhBAM3 значительно упали до почти неопределяемых уровней.Для «Chandos Beauty» RhBAM3 был временно повышен через 24 часа после изменения на 2 ° C, а затем снизился; уровни транскрипта снова увеличились при сдвиге до -3 ° C и накапливались до самого высокого уровня в следующие 2 недели (фиг. 5B). Экспрессия RhDPE2 не была связана с RhBAM3 (фиг. 5C). Для «Дагмар Хаструп» более высокое содержание транскриптов RhDPE2 наблюдалось при низких температурах (2 и -3 ° C, с 17 января по 13 февраля). Однако для «Chandos Beauty» низкая температура не вызывала экспрессию RhDPE2. и более высокие уровни транскриптов присутствовали для неакклиматизированных растений (19 декабря) и после 1 недели деакклимации (22/14 ° C, 20 февраля).

    Рисунок 5. Экспрессия RhBAM3 и RhDPE2 , связанных с катаболизмом крахмала (A – C) , RhSPS1 , RhSUS и RhINV2 906 в метаболизме сахарозы RhHXK1 и RhFRK4 в катаболизме гексозы (G, H) , RhMIPS в синтезе мио-инозита (I) и RhGK и RhRS6 в синтезе RhRS6 в RFO (синтез RhRS6 ) в RFO (синтез RhRS6 .Полосы над рисунком указывают температуру (T) и продолжительность светового дня (DL). Данные для RhBAM3 , RhMIPS и RhRS6 оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа с апостериорным тестом Шеффе ( P = 0,05). Остальные оценивались с помощью теста Краскела – Уоллиса ( P = 0,05). CNRQ (калиброванное нормализованное относительное количество) на сорт на дату отбора пробы представлено как среднее геометрическое ± стандартная ошибка ( n = 3).

    Анализ экспрессии генов, связанных с метаболизмом сахара

    Экспрессия RhSPS1 немного снизилась с 1.05–0,67 в условиях холодовой акклиматизации для «Dagmar Hastrup», в то время как деакклимация усилила его экспрессию для обоих сортов (рис. 5D).

    Для «Дагмар Хаструп». RhINV2 Количество транскриптов увеличивалось через 2 недели при -3 ° C, в то время как деакклимация подавляла экспрессию. Для Chandos Beauty низкие температуры (как 2, так и -3 ° C) не влияли на уровни экспрессии RhINV2 , хотя за 2 недели деакклимации экспрессия увеличивалась в четыре раза по сравнению с экспрессией в конце -3 ° C. лечение (рис. 5F).

    Экспрессия RhSUS , RhHXK1 и RhFRK4 была очень сходной для обоих сортов (Фигуры 5E, G, H). Обработка акклиматизацией приводила к низким уровням транскриптов, в то время как неакклиматизированные растения (начало эксперимента) и деакклимированные растения (конец эксперимента) имели более высокие уровни транскриптов.

    RhMIPS участвует в биосинтезе мио-инозитола (рис. 5I). Для обоих сортов уровни транскрипта RhMIPS снизились во время низкотемпературной обработки с 13/6 ° C до -3 ° C.Во время деакклимации, когда температура повышалась до 20/18 ° C, уровни транскриптов значительно увеличивались для обоих сортов через 1 неделю и были сильно индуцированы для «Chandos Beauty», когда обеспечение светом переходило с коротких дней на длинные.

    RhGK и RhRS6 участвуют в биосинтезе RFO (Фигуры 5J, K). Укорочение фотопериода с 16 до 8 часов при 13/6 ° C снизило экспрессию RhGK с 2,15 до 0,75 для «Dagmar Hastrup». Снижение температуры до 2 ° C повысило уровни транскриптов, в то время как дальнейшее накопление транскриптов было обнаружено после 2 недели при -3 ° C (рис. 5J).Для «Chandos Beauty» уровни транскрипта RhGK подавлялись во время акклиматизации к холоду и постепенно увеличивались во время деакклимации (рис. 5J).

    Повышающая регуляция RhRS6 зависела от сорта. Для «Дагмар Хаструп» кратковременное повышение было обнаружено через 24 часа после падения температуры с 13/6 до 2 ° C. Снижение до -3 ° C не повлияло на транскрипцию этого гена (рис. 5K). Для Chandos Beauty температура 2 ° C не влияла на уровни транскриптов, но температура замерзания -3 ° C привела к усилению регуляции через 1 неделю, при этом эта повышающая регуляция оставалась высокой в ​​течение 2-й недели при -3 ° C. .Быстрый ответ на дезакклимационную обработку (20/18 ° C) RhRS6 был обнаружен, поскольку уровни транскрипта снижались через 24 часа после начала лечения при 22/18 ° C (фиг. 5K).

    Корреляционный анализ между значениями LT 50 и уровнями экспрессии генов представлен в таблице 1. транскриптов RhDHN5 сильно коррелировали с LT 50 для обоих сортов ( P <0,01). Кроме того, для «Dagmar Hastrup» экспрессия RhDPE2 и RhBAM3 (деградация крахмала) отрицательно коррелировала с LT 50 .Однако уровень транскриптов RhSUS (метаболизм сахарозы), RhFRK и RhHXK (катаболизм гексоз) и RhMIPS (синтез мио-инозита) положительно коррелируют с LT 50 . Для «Chandos Beauty» присутствовала только отрицательная корреляция между LT 50 и RhBAM3 .

    Обсуждение

    В более раннем полевом исследовании мы сообщили, что «Дагмар Хаструп» имела более высокий уровень морозоустойчивости по сравнению с «Chandos Beauty» в период с ноября по январь (Ouyang et al., 2019а). Однако понимание экологического контроля при акклиматизации затруднено из-за колебаний параметров окружающей среды в полевых исследованиях. Кроме того, неизвестно, развивается ли у роз эндодорманс, процесс, который может развиваться одновременно с акклиматизацией к холоду.

    Наш эксперимент по срезанию одного узла показывает, что эндодормальность присутствует в пазушных почках апикальных зон для обоих сортов в сентябре, но менее 50% почек остаются в состоянии покоя в октябре. Это указывает на то, что у роз низкий спрос на охлаждение, который еще ниже для менее морозостойких Chandos Beauty, что также подтверждается более низким MTB (Рисунок 1).Таким образом, бутоны роз в зимний период являются преимущественно экодормантными (вызванными факторами окружающей среды), но различия в MTB указывают на то, что различия в реакции сортов на теплые периоды явно сохраняются до января. Поскольку у обоих сортов роз почти не наблюдалось эндодонтии бутонов, теплые периоды могут привести к быстрому распусканию бутонов.

    В этом исследовании контролируемый процесс акклиматизации не привел к разному уровню акклиматизации к холоду между сортами (LT 50 около -15 ° C, через 8 недель после начала обработки холодной акклиматизацией), хотя более морозостойкие «Дагмар Хаструп» сильнее реагирует на обработку -3 ° C (рис. 2A).Сходные уровни морозостойкости, обнаруженные у этих двух сортов, могут быть связаны с относительно коротким периодом низкотемпературной обработки (2 недели), и поэтому «Dagmar Hastrup» еще не развил свои максимальные уровни морозостойкости. Деакклимация произошла очень быстро и произошла раньше в «Дагмар Хаструп». Более быстрая дезакклимация, чем акклиматизация, наблюдалась также у других древесных растений и трав (Gay and Eagles, 1991; Arora et al., 1992). Kalberer et al. (2007) обнаружили, что более морозостойкий Rhododendron canadense деакклимирован быстрее, чем менее морозостойкий Rhododendron prunifolium .Аналогичным образом, было обнаружено, что уровень деакклимации был выше у более выносливых генотипов Hydrangea , что позволяет предположить, что устойчивость к деакклимации не коррелирует с уровнями морозостойкости в середине зимы (Pagter et al., 2011b). Хотя более быстрая деакклимация может сделать сорт более восприимчивым к весенним заморозкам, способность реакклимации также может влиять на устойчивость к этим морозам. Быстрая реакклимация была обнаружена в отвердевших почках трех генотипов азалии в течение 1 дня после воздействия режима реакклимации (Kalberer et al., 2007), а способность к реакклимации существенно не связана с устойчивостью к деакклимации (Arora and Rowland, 2011). Следовательно, способность к реакклимации также является важной чертой при преодолении теплых периодов и требует дальнейшего изучения у роз.

    Несмотря на схожий уровень адаптации к холоду между этими сортами роз, были обнаружены различия в физиологических параметрах и молекулярных структурах. Подобно нашим полевым результатам (Ouyang et al., 2019a), более морозостойкий «Dagmar Hastrup» имел стабильное и более низкое содержание стволовой воды.Низкое содержание воды в тканях в сочетании с большим количеством растворенных веществ (сахаров и антифризов) замедляет скорость образования льда и миграции внутриклеточной воды во внеклеточную воду (Gusta et al., 2004). Несколько полевых исследований показывают, что содержание воды в стеблях древесных растений снижается во время акклиматизации (Ashworth et al., 1993; Pagter et al., 2011b), что также наблюдалось для ‘Chandos Beauty’ (Ouyang et al., 2019a). Однако в этом исследовании контролируемая акклиматизация не привела к какому-либо уменьшению содержания стволовой воды в «Chandos Beauty» (рис. 2В), что может быть связано с относительно коротким воздействием холода.Дегидрины связаны как с обезвоживанием, так и с морозостойкостью (Hanin et al., 2011). Оба сорта роз имели стабильное содержание стеблевой воды, поэтому изменения в экспрессии RhDHN5 должны быть вызваны температурной реакцией.

    RhDHN5 постепенно увеличивается на разных этапах акклиматизации к холоду и сильно коррелирует с уровнями морозостойкости для обоих сортов (Рисунок 4 и Таблица 1). Это согласуется с результатами сезонной акклиматизации роз (Ouyang et al., 2019a) и тканей коры как у вечнозеленых, так и у листопадных генотипов персика (Arora, Wisniewski, 1996; Wisniewski et al., 1996; Artlip et al., 1997). Поскольку наш первый этап акклиматизации к холоду также включает переход к коротким дням, мы не можем исключить и фотопериодический ответ. Однако у гибридов осины и березы пестрой уровни транскриптов дегидрина показали лишь ограниченную реакцию на фотопериод, но сильно увеличились при понижении температуры (Welling et al., 2002; Puhakainen, 2004). Также в коре персика ppdhn1 не реагировали на 3 недели коротких дней при 20 ° C (Gusta et al., 2005). Резкое снижение уровней транскрипта RhDHN5 после 1 дня деакклимации (22/18 ° C, 8 ч) предполагает, что RhDHN5 может быть связано с предотвращением замерзания за счет переохлаждения. Аналогичное резкое снижение содержания белка дегидрина массой 105 кДа наблюдалось в течение 1 дня после деакклимации у Rhododendron viscosum var. serrulatum и предполагалось, что это связано со стратегией предотвращения замораживания (переохлаждения) (Kalberer et al., 2007). Примечательно, что наши образцы ствола включают как ткани коры, так и ткани ксилемы.Дегидриновый белок PCA60 (кодируемый ppdh2 , гомолог RhDHN5 ) персика свободно локализовался в цитоплазме, пластидах и ядре клеток коры и клеток паренхимы ксилемных лучей (Wisniewski et al., 1999). При холодовом стрессе PCA60, как предполагалось, связывается со льдом, чтобы предотвратить миграцию воды в кристаллы льда и, следовательно, белки, которые накапливаются в паренхиме ксилемных лучей, могут ингибировать внутриклеточное зародышеобразование льда и способствовать переохлаждению клеток (Wisniewski et al., 1999).Переохлаждение ткани ксилемы также может быть стратегией предотвращения повреждения клеточной дегидратации, наблюдаемого у некоторых видов древесных растений (Gusta et al., 1983). Устойчивость к замораживанию и предотвращение замерзания (переохлаждение) не являются взаимоисключающими и могут способствовать развитию морозостойкости древесных растений (Wisniewski and Ashworth, 1986; Wisniewski et al., 2018).

    Большое количество растворенных веществ — еще одна стратегия адаптации к холоду. Взаимопревращение крахмала в сахар обычно наблюдается у древесных растений во время акклиматизации и деакклимации к холоду (Sauter, 1988).В этом исследовании общее количество растворимых сахаров увеличилось во время акклиматизации к холоду, особенно для «Chandos Beauty», где они также сильно коррелировали с LT 50 . Низкая температура и соответствующая низкая частота дыхания, а также перемещение сахаров из стареющих листьев могут объяснить этот чистый прирост углерода в стеблях (Levitt, 1980; Kalberer et al., 2006). Ферменты катаболического пути крахмала реагировали на холодовую акклиматизацию. RhBAM3 был индуцирован низкими температурами, как также сообщается для других видов (Elle and Sauter, 2000; Kaplan et al., 2006). Для «Dagmar Hastrup» снижение до 2 ° C вызвало временную повышающую регуляцию RhBAM3 , но дальнейшего очевидного повышения при отрицательных температурах не обнаружено (рис. 5A). Напротив, температура 2 ° C индуцировала экспрессию RhBAM3 для «Chandos Beauty», которая еще больше увеличивалась при -3 ° C (фиг. 5B). Повышение регуляции RhBAM3 во время акклиматизации к холоду явно не присутствовало в полевых исследованиях (Ouyang et al., 2019a). Здесь мы идентифицировали временный паттерн экспрессии, вызванный низкой температурой, который затрудняет обнаружение в образцах с более длительным интервалом времени. RhBAM3 (Acc No. Mh349079, дополнительная таблица S4) экстрагировали в соответствии с VcBMY черники ( Vaccinium corymbosum L.) (дополнительная таблица S2). Сообщалось, что VcBMY связан с морозостойкостью, и его ближайший гомолог в Arabidopsis — это AtBAM3 (идентичность 71%). В Arabidopsis было выделено несколько членов семейства гена BAM , но BAM3 (также называемый BMY8 ) является единственным геном амилазы, индуцированной холодовым шоком (Maruyama et al., 2009). AtBAM3 или его гомолог в других растениях, как сообщается, играют доминирующую роль в гидролизе крахмала (Scheidig et al., 2002; Kaplan and Guy, 2005). PtrBAM1 , близкий гомолог AtBAM3 , выделенный из трехлистного апельсина ( Poncirus trifoliata ), может напрямую регулироваться CBF и способствует устойчивости к холоду, регулируя содержание сахара (Peng et al., 2014). В нашем исследовании повышающая регуляция RhBAM3 может также напрямую регулировать накопление растворимых сахаров (Фигуры 3B, 5A, B).Мальтоза является прямым продуктом разложения крахмала БАМ, локализованным в хлоропластах, который затем превращается в глюкозу в цитозоле с помощью DPE2 (фермента диспропорционирования 2) (Kaplan et al., 2006). Только для «Дагмар Хаструп» это преобразование было обнаружено, так как RhDPE2 был активирован как на 2, так и на -3 ° C (Рисунок 5C), и это также было показано во время сезонной акклиматизации (Ouyang et al., 2019a). Это также видно на метаболическом уровне, с увеличением уровня гексозы при акклиматизации к холоду. Для Chandos Beauty можно ожидать накопления уровней мальтозы, что само по себе может защитить мембраны и белки в строме (Kaplan et al., 2006).

    Глюкоза и фруктоза превращаются в Glc-6-P и Fru-6-P, которые являются предшественниками биосинтеза сахарозы HXK и FRK. В Arabidopsis уровни транскриптов HXK и FRK были в изобилии во время акклиматизации к холоду, что способствовало раннему увеличению Glc-6-P и Fru-6-P (Kaplan et al., 2007). В чайном растении ( Camellia sinensis ) уровень CsHXK3 активируется во время акклиматизации к холоду и связан с сигнализацией сахара (Yue et al., 2015). Однако, хотя наш RhHXK1 (Mh349074, дополнительная таблица S4) является гомологичной последовательностью CsHXK3 (KJ489422, дополнительная таблица S2), уровни транскрипта были довольно подавленными. Сходным образом экспрессия RhFRK4 также подавлялась.

    Превращение гексоз в сахарозу увеличивало уровни сахарозы при -3 ° C для «Chandos Beauty» (Рисунки 3C, D). Напротив, общие уровни сахарозы «Дагмар Хаструп» были ниже и уменьшались при низкой температуре (рис. 3С).SPS является ключевым ферментом в синтезе сахарозы как в фотосинтетических, так и в нефотосинтезирующих тканях (Dali et al., 1992; Gutiorrez-Miceli et al., 2002). Однако у обоих сортов розы количество транскриптов RhSPS1 и уменьшилось при акклиматизации к холоду (рис. 5D). Изменения растворимых сахаров не сильно коррелируют с содержанием транскриптов во время акклиматизации к холоду. Это может быть связано с посттрансляционными модификациями, которые изменяют стабильность родственных ферментов (Toroser and Huber, 1997).Функция SUS больше связана с расщеплением сахарозы, чем с синтезом сахарозы, и его активность положительно коррелирует с синтезом крахмала (Dochlert, 1990; Dali et al., 1992). У обоих сортов розы уровни транскрипта RhSUS снижались при понижении температуры (рис. 5E), о чем также сообщалось в предыдущем полевом исследовании, проведенном в ноябре – январе (Ouyang et al., 2019a). Кроме того, активность инвертазы может приводить к расщеплению сахарозы на глюкозу и фруктозу. Повышающая регуляция RhINV2 при холодовой акклиматизации для Chandos Beauty отсутствует.’

    Хорошо известно, что высокие количества сахара и особенно RFOs коррелируют с морозоустойчивостью в различных органах (побегах, листьях и почках) древесных видов (Hinesley et al., 1992; Ögren, 1997; Imanishi et al., 1998). ; Palonen et al., 2000; Pagter et al., 2008; Van Labeke, Volckaert, 2010; Trischuk et al., 2014). Рафиноза и стахиоза заметно накапливаются для обоих сортов во время акклиматизации, и уровни коррелируют со значениями LT 50 , что указывает на их важность для акклиматизации к холоду (Таблица 1).RFO, хотя и присутствуют в меньших количествах на клеточном уровне, являются наиболее эффективными ингибиторами для предотвращения кристаллизации сахарозы (Koster and Leopold, 1988). Биосинтез рафинозы протекал быстрее у менее морозостойких Chandos Beauty, где умеренные температуры (13/6 ° C) с короткими днями уже индуцировали биосинтез, хотя накопление было сильно вызвано низкими температурами (2 ° C) и отрицательными температурами. (-3 ° C) (рис. 3E). Уровень стахиозы был выше для Chandos Beauty при -3 ° C, но общие уровни стахиозы обоих сортов были низкими (рис. 3F).Накопление RFO (рафинозы и стахиозы) также четко наблюдалось в сезонном исследовании (Ouyang et al., 2019a).

    Биосинтез RFO начинается с галактинола, который синтезируется из UDP-галактозы и мио-инозита посредством галактинолсинтазы. Мио-инозитол продуцируется из Glc6P мио-инозитолфосфатсинтазой (MIPS), а UDP-галактоза образуется из D -галактозида GK. Несмотря на увеличение RFO в розах в условиях холодового стресса, RhMIPS явно подавлялся как умеренными (13/6 ° C), так и более низкими температурами (2 и -3 ° C) (Рисунок 5I), подтверждая более ранние полевые наблюдения (Ouyang et al. ., 2019а).

    Только в «Дагмар Хаструп» RhGK индуцировался как при 2, так и при –3 ° C. Таким образом, повышение уровней UDP-галактозы коррелирует с накоплением рафинозы (рис. 5J). Рафинозосинтаза ( RS ) кодирует фермент лимитирующей стадии биосинтеза раффинозы, и его регуляция предшествует биосинтезу рафинозы (Kaplan et al., 2007). Экспрессия RhRS6 была индуцирована рано для «Dagmar Hastrup», когда температура снизилась с 13/6 до 2 ° C, что соответствует быстрому увеличению рафинозы и стахиозы в течение этого периода (Фигуры 3E, F, 5K).Для Chandos Beauty значительное повышение регуляции началось позже и было сильно вызвано отрицательными температурами (рис. 5K). О повышении регуляции RS при низкой температуре также сообщалось у Arabidopsis , винограда и чайного растения (Kaplan et al., 2007; Yue et al., 2015; Chai et al., 2019). RhGK и RhRS6 показали более четкую картину активации при низких температурах в исследовании с контролируемым климатом по сравнению с полевым исследованием (Ouyang et al., 2019a).

    Обратимость реакции на холод во время деакклимации на уровне экспрессии генов сильно проявлялась в генах, ассоциированных с холодом ( RhDPE2 для «Dagmar Hastrup», RhBAM3 и RhDHN5 для обоих сортов).Хотя данные об экспрессии генов во время деакклимации редко сообщались в стеблях / коре древесных растений, снижение дегидринов и метаболитов, таких как RFO, было зарегистрировано в нескольких исследованиях (Kalberer et al., 2006; Pagter et al., 2011b; Shin et al. др., 2015).

    Эта обратимость реакции на холод также была обнаружена при повышающей регуляции RhSUS , RhSPS1 , RhHXK1 , RhFRK4 , RhINV2 и RhMIPS и RhMIPS для Chandos и Beauty. RhSPS1 , RhFRK4 и RhMIPS для ‘Dagmar Hastrup’ через 1 и / или 2 недели после начала деакклимации, что связано с распусканием почек и выбросом по мере необходимости большего количества углерода в приемных органах (рисунки 5D – H).Большинство транскриптов было более сильно усилено во время деакклимации для умеренно морозоустойчивого сорта Chandos Beauty, чем у более морозостойкого Dagmar Hastrup. Эта реакция также обнаруживается в отношении среднего времени распускания почек (MTB), наблюдаемого для обоих сортов. : бутонизация и съемка в «Chandos Beauty» были раньше, чем в «Dagmar Hastrup» (рис. 1).

    Заключение

    Дегидрин ( RhDHN5 ) и углеводный обмен были связаны с развитием холодоустойчивости.Повышающая регуляция RhDHN5 во время акклиматизации в основном вызывается низкими температурами, поскольку содержание стволовой воды остается стабильным. Растворимый сахар накапливался с повышенным содержанием RhBAM3 во время акклиматизации к холоду. Рафиноза и стахиоза значительно накапливались во время акклиматизации к холоду, но связанные гены ( RhRS6 и RhGK ) их биосинтеза показали специфическую для генотипа повышающую регуляцию. Хотя у обоих генотипов роз были достигнуты одинаковые уровни морозостойкости, различия в углеводном обмене и экспрессии родственных генов наблюдались.Различная регуляция может быть связана с их различным генетическим фоном и указывает на разные стратегии адаптации к холоду у генотипов роз. Деакклимация была быстрой у обоих генотипов. Отсутствие эндодормальности у обоих сортов может увеличить риск повреждения побегов в этих новых деакклимированных побегах, когда температура снова упадет.

    Заявление о доступности данных

    Все наборы данных, созданные для этого исследования, включены в статью / дополнительные материалы.

    Авторские взносы

    LO и M-CV планировали эксперименты.LO провел эксперименты и проанализировал все данные. LO, ED и M-CV интерпретировали данные. LO написал рукопись. M-CV и LL критически отредактировали рукопись. Все авторы прочитали и одобрили рукопись.

    Финансирование

    Эта работа была поддержана Китайским стипендиальным советом (CSC) и Фондом фундаментальных исследований Института городского сельского хозяйства Китайской академии сельскохозяйственных наук (№ S2020002).

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Благодарим компанию Pheno Geno Roses, BV (Нидерланды) за предоставленный материал для роз и компанию PCS Ornamental Plant Research (Дестельберген, Бельгия) за предоставление холодильных камер. Мы также поблагодарили Дитера Ван Де Путте за помощь в эксперименте с покоем почек; Magali Losschaert за помощь во время анализа RT-qPCR; Аннелис Христиаенс за помощь в экспериментах с PCS; Кристофу Пети за техническую помощь и Мириам Левенсон за редактирование на английском языке.

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2020.00327/full#supplementary-material

    Сокращения

    BAM / BMY, β-амилаза; ДГН, дегидрин; DPE2, диспропорционирующий фермент 2; EL, утечка электролита; ФРК, фруктокиназа; GK, галактокиназа; HXK, гексокиназа; INV, инвертаза; I т , индекс травматизма; LT 50 , температура, вызывающая 50% индекса травмы; MIPS, мио-инозитолфосфатсинтаза; PPFD — плотность потока фотосинтетических фотонов; RFO, олигосахариды семейства рафинозы; Rh, Rosa × hybrida; RS — раффинозосинтаза; SPS, сахарозофосфатсинтаза; SUS, сахарозосинтаза; USDA, Министерство сельского хозяйства США.

    Список литературы

    Альтшул, С. Ф., Мэдден, Т. Л., Шеффер, А. А., Чжан, Дж., Чжан, З., Миллер, В., и др. (1997). Gapped BLAST и PSI-BLAST: новое поколение программ поиска по базам данных белков. Nucleic Acids Res. 25, 3389–3402. DOI: 10.1093 / nar / 25.17.3389

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Амелио, Т., Голубь, Д., Арчилла, О., Фризо, Н., Сен-Жоани, Б., Рейнуар, Дж. П. и др. (2003). Адаптация к холоду и реакция на заморозки у роз. Acta Hortic. 618, 515–520. DOI: 10.17660 / ActaHortic.2003.618.60

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ариас О. и Краббе Дж. (1975). Altérations de l’état de l’état de dormance ultérieur des bourgeons obtenues par diverses modalités de décapitations estivale, réalisées sur de jeunes plant de Prunus avium L. CR Acad. Sci. 280, 2449–2452.

    Google Scholar

    Арора Р. и Роуленд Л. Дж. (2011). Физиологические исследования зимостойкости: устойчивость к деакклимации, способность к реакклимации, стратегии фотозащиты и разработка протокола акклимации к холоду. HortScience 46, 1070–1078. DOI: 10.21273 / hortsci.46.8.1070

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Арора Р., Роуленд Л. Дж., Огден Э. Л., Дханарадж А. Л., Мариан К. О., Эленфельдт М. К. и др. (2004). Кинетика отвердения, развитие почек и метаболизм дегидрина у сортов голубики во время деакклимации при постоянных высоких температурах. J. Am. Soc. Hort. Sci. 129, 667–674. DOI: 10.21273 / jashs.129.5.0667

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Арора, Р., и Вишневски, М. (1996). Накопление белка дегидрина 60 кДа в тканях ксилемы персика и его связь с акклиматизацией к холоду. HortScience 31, 923–925. DOI: 10.21273 / hortsci.31.6.923

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Арора Р., Вишневски М. Э. и Скорца Р. (1992). Холодная акклиматизация у генетически родственных (родственных) лиственных и вечнозеленых персиков ( Prunus persica [L.] Batsch): I. Сезонные изменения морозостойкости и полипептидов коры и тканей ксилемы. Plant Physiol. 99, 1562–1568. DOI: 10.1104 / стр. 99.4.1562

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Артлип Т.С., Каллахан А.М., Бассетт К.Л. и Вишневски М.Э. (1997). Сезонная экспрессия гена дегидрина у родственников лиственных и вечнозеленых генотипов персика ( Prunus persica [L.] Batsch) . Plant Mol. Биол. 33, 61–70. DOI: 10.1023 / A: 10057876

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эшворт, Э.Н., Мэлоун С. Р. и Ристич З. (1993). Ответ древесных клеток растений на дегидративный стресс. Внутр. J. Plant Sci. 154, 90–99. DOI: 10.1086 / 297094

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чай Ф., Лю В., Сян Ю., Мэн Х., Сунь Х., Ченг К. и др. (2019). Сравнительный анализ метаболизма Vitis amurensis и Vitis vinifera во время акклиматизации к холоду. Hortic. Res. 6: 8. DOI: 10.1038 / s41438-018-0083-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чиннусамы, В., Чжу, Дж., И Чжу, Дж. К. (2007). Регулирование экспрессии генов у растений холодовым стрессом. Trends Plant Sci. 12, 444–451. DOI: 10.1016 / j.tplants.2007.07.002

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Клоуз, Т. Дж. (1997). Дегидрины: обычная реакция растений на обезвоживание и низкую температуру. Physiol. Растение. 100, 291–296. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1997.1000210.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дали, Н., Мишо, Д.и Йелле С. (1992). Доказательства участия сахарозо-фосфатсинтазы в пути накопления сахара в плодах томатов, накапливающих сахарозу. Plant Physiol. 99, 434–438. DOI: 10.1104 / стр. 99.2.434

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Dochlert, D. C. (1990). Распределение активности ферментов в развивающемся зерне кукурузы ( Zea mays ) в отношении накопления крахмала, масла и белка. Physiol. Растение. 78, 560–567.DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1990.tb05242.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Элле Д. и Заутер Дж. Дж. (2000). Сезонные изменения активности эндоамилазы, связанной с гранулами крахмала, и фосфорилазы свтарма в древесине тополя ( Populus × canadensis Moench ‹robusta›) и их возможное регулирование температурой и фитогормонами. J. Plant Physiol. 156, 731–740. DOI: 10.1016 / s0176-1617 (00) 80239-4

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Флинт, Х.Л., Бойс Б. Р. и Битти Д. Дж. (1967). Индекс повреждения — полезное выражение повреждения тканей растений от обморожения, определяемое электролитическим методом. Банка. J. Plant Sci. 47, 229–230. DOI: 10.4141 / cjps67-043

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фаулер, С., и Томашоу, М. Ф. (2002). Профилирование транскриптома Arabidopsis указывает на то, что во время акклиматизации к холоду активируются множественные регуляторные пути в дополнение к пути реакции CBF на холод. Растительная клетка 14, 1675–1690.DOI: 10.1105 / tpc.003483. В сторону

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гей, А. П., и Иглз, К. Ф. (1991). Количественный анализ холодного упрочнения и упрочнения в Lolium. Ann. Бот. 67, 339–345. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.aob.a088144

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Густа, Л. В., Трищук, Р., Вайзер, К. Дж. (2005). Акклимация растений к холоду: роль абсцизовой кислоты. J. Регулятор роста растений. 24, 308–318. DOI: 10.1007 / s00344-005-0079-x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Густа, Л. В., Тайлер, Н. Дж., И Чен, Т. Х. (1983). Глубокое переохлаждение у древесных таксонов, произрастающих к северу от изотермы -40 ° C. Plant Physiol. 72, 122–128. DOI: 10.1104 / стр.72.1.122

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Густа, Л. В., Вишневски, М., Несбитт, Н. Т., и Густа, М. Л. (2004). Влияние воды, сахаров и белков на характер зарождения и размножения льда в акклиматизированных и неакклимированных листьях канолы. Plant Physiol. 135, 1642–1653. DOI: 10.1104 / стр.103.028308

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гутиоррес-Мичели, Ф. А., Родригес-Мендиола, М. А., Очоа-Алехо, Н., Мендес-Салас, Р., Дендовен, Л., и Ариас-Кастро, К. (2002). Взаимосвязь между накоплением сахарозы и активностью сахарозо-фосфатазы, сахарозосинтазы, нейтральной инвертазы и растворимой кислотной инвертазы в микроклональных растениях сахарного тростника. Acta Physiol. Растение. 24, 441–446. DOI: 10.1007 / s11738-002-0041-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гай К., Каплан Ф., Копка Дж., Селбиг Дж. И Хинча Д. К. (2008). Метаболомика температурного стресса. Physiol. Растение. 132, 220–235. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2007.00999.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гай, К. Л. (1990). Холодовая акклиматизация и морозостойкость: роль белкового обмена. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 41, 187–223.DOI: 10.1146 / annurev.pp.41.060190.001155

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ханин, М., Брини, Ф., Эбель, К., Тода, Ю., Такеда, С., и Масмуди, К. (2011). Дегидрины растений и стрессоустойчивость: универсальные белки для сложных механизмов. Завод Сигнал. Behav. 6, 1503–1509. DOI: 10.4161 / psb.6.10.17088

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хайде, О. М. (2008). Взаимодействие фотопериода и температуры в контроле роста и покоя видов Prunus . Sci. Hortic. (Амстердам). 115, 309–314. DOI: 10.1016 / j.scienta.2007.10.005

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хеллеманс, Дж., Мортье, Г., Де Паэпе, А., Спелеман, Ф., и Вандесомпеле, Дж. (2007). qBase Система относительной количественной оценки и программное обеспечение для управления и автоматического анализа количественных данных ПЦР в реальном времени. Genome Biol. 8: R19. DOI: 10.1186 / GB-2007-8-2-r19

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хайнсли, Л., Фарр, Д., Снеллинг, Л., и Фундерберк, С. (1992). Внекорневая рафиноза и сахароза у четырех видов хвойных: зависимость от сезонной температуры. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 117, 852–855. DOI: 10.21273 / jashs.117.5.852

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Иманиши, Х. Т., Судзуки, Т., Масуда, К., и Харада, Т. (1998). Накопление рафинозы и стахиозы в верхушках побегов Lonicera caerulea L. при акклиматизации к холоду. Sci. Hortic. (Амстердам). 72, 255–263. DOI: 10.1016 / S0304-4238 (97) 00129-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кальберер, С. Р., Лейва-Эстрада, Н., Кребс, С. Л., и Арора, Р. (2007). На морозостойкость и повторное закаливание цветочных почек лиственных азалий влияет генотипическая биогеография. Environ. Exp. Бот. 59, 264–275. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2006.02.001

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кальберер, С. Р., Вишневски, М., и Арора, Р.(2006). Деакклимация и реакклимация морозостойких растений: современное понимание и новые концепции. Plant Sci. 171, 3–16. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2006.02.013

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Каплан, Ф., и Гай, К. Л. (2005). РНК-интерференция бета-амилазы 8 Arabidopsis предотвращает накопление мальтозы при холодовом шоке и увеличивает чувствительность фотохимической эффективности ФСII к стрессу замораживания. Plant J. 44, 730–743.DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2005.02565.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Каплан Ф., Копка Дж., Сунг Д. Ю., Чжао В., Попп М., Порат Р. и др. (2007). Профили транскриптов и метаболитов во время акклиматизации к холоду Arabidopsis выявляют сложную взаимосвязь между экспрессией регулируемых холодом генов и модификациями содержания метаболитов. Plant J. 50, 967–981. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2007.03100.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Каплан, Ф., Сун, Д. Ю., и Гай, К. Л. (2006). Роль β-амилазы и распада крахмала при температурном стрессе. Physiol. Растение. 126, 120–128. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00604.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Контунен-Соппела, С., Таулавуори, К., Таулавуори, Э., Ляхдесмяки, П., и Лайне, К. (2000). Растворимые белки и дегидрины в удобренных азотом сеянцах сосны обыкновенной во время деакклимации и начала роста. Physiol. Растение. 109, 404–409.DOI: 10.1034 / j.1399-3054.2000.100406.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Костер, К. Л., и Леопольд, А. С. (1988). Сахар и устойчивость к высыханию семян. Plant Physiol. 88, 829–832. DOI: 10.1104 / стр.88.3.829

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Левитт, Дж. (1980). Реакция растений на стрессы окружающей среды: переохлаждение, замерзание и высокотемпературные стрессы , 2nd Edn, Vol. 1. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press, DOI: 10.1016 / 0160-9327 (81) -6

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли К., Юнттила О., Эрнстсен А., Хейно П. и Палва Е. Т. (2003). Фотопериодический контроль роста, холодовой акклиматизации и развития покоя у экотипов березы повислой ( Betula pendula ). Physiol. Растение. 117, 206–212. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.2003.00002.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ли К., Хунттила О. и Палва Е. Т. (2004). Экологическая регуляция и физиологические основы морозостойкости древесных растений. Acta Physiol. Растение. 26, 213–222. DOI: 10.1007 / s11738-004-0010-2

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Li, C., Puhakainen, T., Welling, A., Viherä-Aarnio, A., Ernstsen, A., Junttila, O., et al. (2002). Холодная акклиматизация у березы повислой ( Betula pendula ). Развитие морозостойкости у разных тканей и климатических экотипов. Physiol. Растение. 116, 478–488. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.2002.1160406.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лим, К.К., Арора Р. и Таунсенд Е. К. (1998). Сравнение функций Гомперца и Ричардса для оценки повреждения от обморожения в Rhododendron с использованием утечки электролита. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 123, 246–252. DOI: 10.21273 / jashs.123.2.246

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Люпарт, Дж., Виттерс, Дж., Ван Хейленбрук, Дж., Де Клерк, П., Де Риек, Дж., И Де Кейзер, Э. (2017). Индуцированная экспрессия выбранных генов, связанных с защитой растений, в горшке с азалией, гибрид Rhododendron simsii . Euphytica 213: 227. DOI: 10.1007 / s10681-017-2010-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Маруяма К., Такеда М., Кидокоро С., Ямада К., Сакума Ю., Урано К. и др. (2009). Метаболические пути, участвующие в акклиматизации к холоду, идентифицированы с помощью комплексного анализа метаболитов и транскриптов, регулируемых DREB1A и DREB2A. Plant Physiol. 150, 1972–1980. DOI: 10.1104 / стр.109.135327

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Meier, U., Bleiholder, H., Brumme, H., Bruns, E., Mehring, B., Proll, T., et al. (2009). Фенологические стадии роста роз (Rosa sp.) : Кодификация и описание по шкале BBCH. Ann. Прил. Биол. 154, 231–238. DOI: 10.1111 / j.1744-7348.2008.00287.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Морин X., Амелио Т., Ахас Р., Курц-Бессон К., Ланта В., Лебуржуа Ф. и др. (2007). Различия в морозостойкости и содержании углеводов от индукции покоя до распускания почек у трех видов европейского дуба. Tree Physiol. 27, 817–825. DOI: 10.1093 / treephys / 27.6.817

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Огрен, Э. (1997). Взаимосвязь между температурой, респираторной потерей сахара и преждевременным отвердеванием спящих сеянцев сосны обыкновенной. Tree Physiol. 17, 47–51. DOI: 10.1093 / treephys / 17.1.47

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ouyang, L., Leus, L., De Keyser, E., and Van Labeke, M.-C. (2019a). Сезонные изменения холодоустойчивости и углеводного обмена у четырех сортов садовой розы. J. Plant Physiol. 232, 188–199. DOI: 10.1016 / j.jplph.2018.12.001

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Оуян Л., Леус Л. и Ван Лабеке М.-К. (2019b). Трехлетний скрининг на холодоустойчивость садовых роз. Sci. Hortic. (Амстердам) 245, 12–18. DOI: 10.1016 / j.scienta.2018.10.003

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пагтер, М., Арора, Р. (2013). Зимняя выживаемость и дезакклимация многолетников в условиях потепления климата: физиологические перспективы. Physiol. Растение. 147, 75–87. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2012.01650.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пагтер М., Хаусман Дж. Ф. и Арора Р. (2011a). Кинетика деакклимации и углеводные изменения в тканях ствола гортензии Hydrangea в ответ на экспериментальное потепление. Plant Sci. 180, 140–148. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2010.07.009

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пагтер, М., Лефевр, И., Арора, Р.и Хаусман Дж. Ф. (2011b). Количественные и качественные изменения углеводов, связанные с весенней дезакклимацией у контрастных видов гортензии . Environ. Exp. Бот. 72, 358–367. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2011.02.019

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пагтер М., Дженсен К. Р., Петерсен К. К., Лю Ф. и Арора Р. (2008). Изменение углеводов, АБК и белков коры при сезонной акклиматизации и дезакклимации к холоду у видов Hydrangea , различающихся морозостойкостью. Physiol. Растение. 134, 473–485. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2008.01154.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Палонен П. (1999). Взаимосвязь сезонных изменений углеводов и холодостойкости тростников и бутонов трех сортов красной малины. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 124, 507–513. DOI: 10.21273 / jashs.124.5.507

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Палонен П., Бушард Д. и Доннелли Д. (2000). Изменение углеводов и морозостойкости при холодовой акклиматизации сортов красной малины, выращенных in vitro и in vivo. Physiol. Растение. 110, 393–401. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2000.1100314.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Палонен П., Хунттила О. (1999). Холодная закалка растений малины in vitro усиливается за счет увеличения содержания сахарозы в питательной среде. Physiol. Растение. 106, 386–392. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1999.106405.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пэн Т., Чжу X., Дуань Н. и Лю Дж. Х. (2014). PtrBAM1 , ген, кодирующий амилазу β- Poncirus trifoliata, является членом регулона CBF с функцией холодоустойчивости, модулируя уровни растворимого сахара. Plant Cell Environ. 37, 2754–2767. DOI: 10.1111 / pce.12384

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пухакайнен, Т. (2004). Усиление короткого дня индуцированной низкой температурой экспрессии гена, контролируемого фактором связывания С-повторов, во время акклиматизации к холоду у березы повислой. Plant Physiol. 136, 4299–4307. DOI: 10.1104 / стр.104.047258

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рекарте-Коуи, И., Эбшиш, О.С., Мохамед, К.С.и Пирс Р. С. (2008). Сахароза помогает регулировать акклиматизацию к холоду Arabidopsis thaliana . J. Exp. Бот. 59, 4205–4217. DOI: 10.1093 / jxb / ern262

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Роде А. и Бхалерао Р. П. (2007). Покой растений в условиях многолетника. Trends Plant Sci. 12, 217–223. DOI: 10.1016 / j.tplants.2007.03.012

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ruijter, J. M., Ramakers, C., Hoogaars, W.М. Х., Карлен Ю., Баккер О., Ван ден Хофф, М. Дж. Б. и др. (2009). Эффективность амплификации: связь исходного уровня и систематической ошибки при анализе количественных данных ПЦР. Nucleic Acids Res. 37: e45. DOI: 10.1093 / nar / gkp045

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Руттинк, Т., Аренд, М., Моррил, К., Сторм, В., Ромбаутс, С., Фромм, Дж. И др. (2007). Молекулярный график формирования верхушечной почек и индукции покоя у тополя. Растительная клетка 19, 2370–2390.DOI: 10.1105 / tpc.107.052811

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Заутер, Дж. Дж. (1988). Температурные изменения крахмала и сахаров в стебле растения Populus x canadensis «? Robusta?». J. Plant Physiol. 132, 608–612. DOI: 10.1016 / S0176-1617 (88) 80263-3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Scheidig, A., Fröhlich, A., Schulze, S., Lloyd, J. R., and Kossmann, J. (2002). Подавление нацеленной на хлоропласты β-амилазы приводит к фенотипу избытка крахмала в листьях. Plant J. 30, 581–591. DOI: 10.1046 / j.1365-313X.2002.01317.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ши Ю., Дин Ю. и Ян С. (2018). Молекулярная регуляция передачи сигналов CBF при акклиматизации к холоду. Trends Plant Sci. 23, 623–637. DOI: 10.1016 / j.tplants.2018.04.002

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Шин, Х., Ким, К., О, Й., Юн, С. К., О, С.-И., Сунг, Дж. И др. (2015). Углеводные изменения в тканях побегов персика и их связь с холодовой акклиматизацией и дезакклимацией. Hortic. J. 84, 21–29. DOI: 10.2503 / hortj.MI-013

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Теохарис А., Клеман К. и Барка Е. А. (2012). Физиологические и молекулярные изменения у растений, выращиваемых при низких температурах. Planta 235, 1091–1105. DOI: 10.1007 / s00425-012-1641-y

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Торосер Д. и Хубер С. С. (1997). Фосфорилирование белков как механизм активации сахарозо-фосфатсинтазы при осмотическом стрессе в листьях шпината. Plant Physiol. 114, 947–955. DOI: 10.1104 / стр.114.3.947

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Трищук Р. Г., Шиллинг Б. С., Лоу Н. Х., Грей Г. Р. и Густа Л. В. (2014). Холодная акклиматизация, деакклимация и повторная акклиматизация ярового рапса, озимого рапса и озимой пшеницы: роль углеводов, белков стресса, вызванного холодом, и яровизация. Environ. Exp. Бот. 106, 156–163. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2014.02.013

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Унтергассер, А., Нейвин, Х., Рао, X., Бисселинг, Т., Геуртс, Р., и Леуниссен, Дж. А. М. (2007). Primer3Plus, усовершенствованный веб-интерфейс для Primer3. Nucleic Acids Res. 35, 71–74. DOI: 10.1093 / nar / gkm306

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Usadel, B., Bläsing, O.E., Gibon, Y., Poree, F., Höhne, M., Günter, M., et al. (2008). Многоуровневый геномный анализ реакции транскриптов, активности ферментов и метаболитов в розетках Arabidopsis на постепенное снижение температуры в незамерзающем диапазоне. Plant Cell Environ. 31, 518–547. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2007.01763.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван Лабеке, М. К., и Фолькаерт, Э. (2010). Оценка утечки электролита для определения акклиматизации к холоду у шести лиственных пород деревьев. Acta Hortic. 885, 403–410. DOI: 10.17660 / actahortic.2010.885.56

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Веллинг, А., Мориц, Т., Палва, Э. Т., и Юнттила, О. (2002).Самостоятельная активация холодовой акклиматизации низкой температурой и коротким световым периодом у гибридной осины. Plant Physiol. 129, 1633–1641. DOI: 10.1104 / pp.003814

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Веллинг, А., Палва, Э. Т. (2006). Молекулярный контроль холодовой акклиматизации деревьев. Physiol. Растение. 127, 167–181. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.2006.00672.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски М. и Эшворт Э.Н. (1986). Сравнение сезонных ультраструктурных изменений стеблевых тканей персика ( Prunus persica ), которые демонстрируют контрастирующие механизмы морозостойкости. Бот. Газ. 147, 407–417. DOI: 10.1086 / 337608

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски М., Клоуз Т. Дж., Артлип Т. и Арора Р. (1996). Сезонные закономерности содержания дегидринов и белков теплового шока 70 кДа в тканях коры восьми видов древесных растений. Physiol. Растение. 96, 496–505.DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1996.tb00464.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски М., Насут А. и Арора Р. (2018). Холодостойкость деревьев: мини-обзор. Фронт. Plant Sci. 9: 1394. DOI: 10.3389 / fpls.2018.01394

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски, М., Насут, А., Тельер, К., Марк, К., Роуленд, Дж., Цао, П. Б. и др. (2014). Геномика холодоустойчивости древесных растений. CRC. Крит. Rev. Plant Sci. 33, 92–124. DOI: 10.1080 / 07352689.2014.870408

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски М., Норелли Дж. И Артлип Т. (2015). Сверхэкспрессия гена CBF персика в яблоке: модель для понимания интеграции роста, покоя и морозостойкости древесных растений. Фронт. Plant Sci. 6:85. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00085

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски М., Уэбб Р., Бальзамо Р., Клоуз Т. Дж., Ю. X.-М., И Гриффит, М. (1999). Очистка, иммунолокализация, криопротекторная и антифризная активность PCA60: дегидрина из персика ( Prunus persica ). Physiol. Растение. 105, 600–608. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.1999.105402.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Волкерс, В. Ф., Маккриди, С., Брандт, В. Ф., Линдси, Г. Г., и Хокстра, Ф. А. (2001). Выделение и характеристика белка D-7 LEA из пыльцы, которая стабилизирует очки in vitro. Biochim. Биофиз. Acta — белковая структура. Мол. Энзимол. 1544, 196–206. DOI: 10.1016 / S0167-4838 (00) 00220-X

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Xin, Z., and Browse, J. (2000). Ферма холодного комфорта: акклиматизация растений к отрицательным температурам. Plant Cell Environ. 23, 893–902. DOI: 10.1046 / j.1365-3040.2000.00611.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Юэ, К., Цао, Х. Л., Ван, Л., Чжоу, Ю. Х., Хуан, Ю. Т., Хао, X.Y., et al. (2015). Влияние акклиматизации к холоду на метаболизм сахара и экспрессию генов, связанных с сахаром, у чайного растения в зимний период. Plant Mol. Биол. 88, 591–608. DOI: 10.1007 / s11103-015-0345-7

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Холодная акклиматизация и онемение пальцев | Труды Лондонского королевского общества. Серия B

    Недостаточно данных об изменениях в работоспособности человека, вызванных многократным воздействием холодного климата. Таким образом, в этих экспериментах была предпринята попытка установить, демонстрируют ли люди какие-либо измеримые изменения в функциях рук, когда они живут в холодных условиях.Исследования начались как полевые исследования в Канаде, а позже продолжились как исследования в холодильной камере в Англии. Полевые испытания в субарктическом регионе касались в основном тактильной чувствительности пальцев. Добровольцев для этих тестов называли людьми, работающими в помещении или на улице, в зависимости от количества времени, которое они обычно работали на улице. Их пальцы были охлаждены в течение 6 минут, и было обнаружено, что температура воздуха от -16 до -25 ° C при скорости ветра около 4 миль в час. имел гораздо больший ошеломляющий эффект на домашних мужчин.Одним из критериев, используемых для оценки онемения, был двухточечный порог тактильной дискриминации. Повышение этого порога было в семь раз больше у мужчин, находящихся в помещении, хотя обе группы имели одинаково чувствительные пальцы до воздействия холода. Определенная, но меньшая разница была также обнаружена после воздействия в отношении их порогов обнаружения вибрации. В большом диапазоне условий охлаждения ветром мужчины, работающие в помещении, дали заметное и линейное увеличение своих двухточечных пороговых значений. Но при тех же изменениях в суровости окружающей среды у уличных мужчин такого изменения чувствительности не наблюдалось.Однако крайне тяжелые воздействия вызвали одинаково заметное онемение в обеих группах. Чем выше температура кожи после воздействия, тем меньше были оценки онемения в обеих группах. [Другие исследователи показали, что у эскимосов температура кожи и кровоток в руках в состоянии покоя выше, чем у белых мужчин (Brown & Page 1952).] У уличных мужчин температура кожи пальцев рук была выше до и особенно после экспериментального воздействия холода. Возможно, тогда у мужчин на открытом воздухе мог развиться больший кровоток в пальцах в состоянии покоя, что более эффективно поддерживало теплоту их пальцев и тактильную способность различать.Это предположение требует дальнейшего изучения в холодильной камере. Эксперименты в холодной комнате пока что показали, что короткие ежедневные экспозиции имеют кумулятивный эффект в зимнее время; увеличение двухточечного порога после охлаждения сократилось вдвое в течение 2–5 недель. Но английское лето помешало этой адаптации. Может ли недавний тропический опыт или одновременное пребывание в теплой комнате также препятствовать акклиматизации к холоду?

    Как ваше тело адаптируется (и не адаптируется) к холоду

    Чтобы получить эксклюзивный доступ ко всему нашему фитнесу, снаряжению, приключениям и рассказам о путешествиях, а также скидки на поездки, мероприятия и снаряжение, зарегистрируйтесь на Outside + сегодня и сэкономьте 20 процентов.

    В любой группе, бегающей при температурах ниже нуля, удивительно видеть разнообразие средств защиты рук на дисплее. У некоторых людей есть тонкие садовые перчатки; у других (и я считаю себя среди них) есть что-то похожее на боксерские перчатки с флисовой подкладкой и набитым пухом.

    Это не вопрос выносливости: как показывает новое исследование в Experimental Physiology , пальцы рук и ног людей сильно различаются по реакции на холод.И ученые до сих пор не совсем уверены, в чем разница, как это изменить, и даже, поправляетесь вы или хуже с опытом.

    Вот показательная цифра из исследования, проведенного Клэр Эглин из Исследовательской группы экстремальных условий Портсмутского университета. Он показывает температуру кожи пальцев ног до (-2 на рисунке ниже) и после (от 0 до 10 минут) двухминутного погружения в прохладную воду при температуре 59 градусов по Фаренгейту для группы людей, чувствительных к холоду (черные круги) и группа нормальных контрольных субъектов (белые кружки):

    ( Experimental Physiology )

    Что бросается в глаза на этом графике, так это большая разница в температуре пальцев ног даже до погружения в холодную воду: около 35 градусов по Цельсию против 30 градусов по Цельсию, что соответствует 95 градусам по Фаренгейту и 86 градусам по Фаренгейту.У некоторых людей почти все время мерзнут ноги!

    Честно говоря, эта разница является своего рода самоисполняющимся пророчеством, потому что две группы были выбраны на основе температуры их пальцев ног до погружения и после пяти минут согревания. Те, у кого пальцы ног были ниже 90 градусов по Фаренгейту в обоих случаях, были классифицированы как чувствительные к холоду. Из первоначального пула испытуемых, состоящего из 27 добровольцев, девять были определены как чувствительные к холоду (пять мужчин и четыре женщины), а еще девять были выбраны в качестве контрольной группы на основании их сходства с группой, чувствительной к холоду, по возрасту, полу и телосложению. форма и привычки к упражнениям.

    Ключевой вопрос заключается в том, есть ли какие-либо различия между двумя группами, которые могли бы объяснить, почему у некоторых из них такие холодные ноги. Одним из аспектов исследования был ряд вопросов о прошлом воздействии холода в рекреационных целях с упором на продолжительность, частоту и степень тяжести в течение последних двух лет. На основании ответов 27 участников были ранжированы от наибольшего до наименьшего воздействия холода. Первое место в рейтинге занял пловец в открытой воде, который, среди прочего, преодолел «ледяную милю» (что означает температуру воды 41 градус по Фаренгейту или ниже) без гидрокостюма.Затем последовали те, кто занимался активным отдыхом в холодной воде, например, кайтсерфингом или плаванием; затем круглогодичные спортсмены, работающие на открытом воздухе, такие как бегуны и велосипедисты; и, наконец, те, кто практически не занимался активным отдыхом в холодную погоду.

    Задержитесь на мгновение, чтобы подумать, что вы, , ожидаете, что увидит. У серферов и пловцов в открытой воде необычно теплые ноги или необычно холодные?

    Лично я угадал. Вот график, показывающий температуру пальцев ног через пять минут после погружения в холод, отсортированную по рейтингу воздействия холода (номер один — пловец на ледяную милю, номер 27 проводит зиму, потягивая какао на диване).Черные точки, опять же, — это группа людей, чувствительных к холоду с холодными пальцами; белые точки — подобранная контрольная группа; а серые точки — это другие испытуемые, которые не были включены ни в одну из групп из девяти человек.

    ( Experimental Physiology )

    Корреляция не идеальна, но у тех, у кого больше всего холода (т. Е. У тех, кто находится в верхнем рейтинге слева), как правило, самые холодные пальцы ног, а у тех, у кого меньше всего холода, самые теплые пальцы ног. . Это противоречит идее о том, что люди, которые тяготеют к занятиям, таким как плавание в холодной воде, — это те, у которых пальцы ног остаются в тепле.

    Напротив, это больше соответствует идее о том, что повторяющееся воздействие холода может фактически ухудшить способность ваших пальцев ног переносить холод. Основное внимание в исследованиях Эглина уделяет так называемой «травме от холода» (NFCI), которая возникает в результате длительного пребывания в холодных и влажных условиях, но на самом деле не приводит к замерзанию тканей и развитию полноценного обморожения. Классический пример — траншейная стопа, которая может иметь серьезные необратимые последствия, такие как гангрена. Но результаты Эглина предполагают возможность менее серьезных версий NFCI, которые могут накапливаться со временем и оставлять долгосрочные последствия.

    Хорошо известно, что повторяющееся воздействие тепла вызывает ряд физиологических изменений, таких как усиление потоотделения и увеличение объема плазмы крови, которые помогают нам лучше справляться с жаркими условиями. Существует давняя дискуссия о том, имеет ли место обратное — акклиматизация к холоду. Например, исследования 1960-х годов показали, что у рыбаков, как правило, более теплые пальцы, чем у тех, кто не рыбачит, но это опять же наталкивает на вероятность того, что только люди с хорошей циркуляцией могут взломать эту профессию.

    Эксперименты, которые пытаются вызвать акклиматизацию путем многократного воздействия холода на людей, дали смешанные и в основном отрицательные результаты. В одном исследовании 2012 года добровольцы окунали руки и ноги в холодную воду с температурой 46 градусов на полчаса ежедневно в течение 15 дней. К концу их восприятие холода уменьшилось — неудивительно для тех, кто заметил, как та же самая температура, которая казалась ужасно холодной для бега в ноябре, может быть восхитительно теплой в марте. А вот кровообращение и температура кожи во время холода в пальцах на самом деле ухудшились.Это опасная комбинация, потому что это означает, что ваши пальцы все еще мерзнут, но вы с меньшей вероятностью осознаете опасность.

    Новое исследование

    Эглина также изучило возможность того, что многократное воздействие холода в некоторых случаях может быть вредным, а не просто бесполезным. Гипотеза заключалась в том, что легкая версия травмы, вызванной незамерзанием, может нарушить способность ваших кровеносных сосудов расширяться и подавать теплую кровь к конечностям и поставить под угрозу вашу способность обнаруживать незначительные изменения температуры.Но эксперименты этого не подтвердили. Группа с холодными пальцами ног и высоким уровнем рекреационного воздействия холода имела примерно такую ​​же способность обнаруживать изменения температуры, что и контрольная группа, и их кровеносные сосуды были расширены до такой же степени.

    Другими словами, ясно, что наше понимание долгосрочных последствий воздействия умеренного холода все еще довольно туманно. Мы не знаем точно, что происходит и почему. Но я думаю, что мы можем сделать два разумных вывода. Во-первых, несмотря на десятилетия спекуляций термофизиологов, не стоит (и, возможно, контрпродуктивно) намеренно подвергать себя воздействию холода в надежде вызвать адаптацию, которая сделает вас более устойчивыми к холоду.Во-вторых, люди сильно различаются по реакции конечностей на холод. Единственное, о чем я сожалею после десятилетий бега по канадской зиме, — это то, что мне потребовалось так много времени, чтобы осознать, что мне действительно нужны эти массивные боксерские перчатки.


    Чтобы узнать больше о Sweat Science, присоединяйтесь ко мне на Twitter и Facebook , подпишитесь на информационный бюллетень по электронной почте , и ознакомьтесь с моей книгой Endure: Mind, Body, and the Curually Elastic Пределы возможностей человека .

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *