использование градиентов для смешения цветов
Применение цвета при разработке логотипа — задача гораздо более сложная, чем просто выбор «моего любимого цвета». Цвета, и что более важно, цветовые комбинации могут влиять на дизайн логотипа и не только на техническом уровне. К примеру, эмоциональные реакции на определенные цвета могут находиться в диапазоне между любовью и яростью (красный), теплом и холодом (синий) и т.д. в зависимости от контекста, — все эти реакции были описаны в научных исследованиях. Некоторые цвета способны вызывать у людей чувство реального голода.
К примеру, для компании, ведущей бизнес направленный на сохранение окружающей среды, может показаться естественным использовать зеленый цвет, и, на первый взгляд, это логично. Но что, если их деятельность включает усилия как на суше, так и на море? Тогда право на существование также получает синий цвет, и, кроме того, и весь цветового спектра между ними. Что приводит нас к цветовым переходам – градиентам.
Дизайн логотипа с плавным градиентом от светло-зеленого до синего.
Что такое градиентная заливка?Градиентная заливка или заливка с плавным переходом цветов – это, по сути, постепенное переход между двумя цветами, создающий эффект от светлого к темному, интенсивность которого зависит от базовых цветов. Самый простой пример – от черного к белому. Черный – 100%, а белый 0%, поэтому потенциально мы имеем 100 «ступенек» между ними. Кажется, все достаточно просто, не так ли? Но не будем спешить.
Дизайнерский макет можно воспроизвести достаточно большим количеством способов. Тип носителя, на который наносится дизайн, размеры, будет ли это шелкография, офсетная печать или цифровая публикация… все факторы должны быть приняты во внимание. Логотип хорошо выглядит на визитной карточке, но он будет ли он работать на рекламном щите? Будет ли он работать в стандартном газетном модуле и при этом адекватно воспроизводиться на экране телевизора?
И не менее важный момент – градиент может хорошо выглядеть на экране компьютера, но насколько хорошо он будет воспроизведен на печати?
БандингКогда речь идет о какой-либо традиционной печати, «ступеньки» от 0 до 100%, в лучшем случае, будут относительным понятием. На деле от 0 до 100 у нас будет только шагов 20. Это цветовой переход с шагом 5%, и это при сильно специализированной печати. Чаще всего, при увеличении градиента неизбежно происходит бандинг («полосатость»). И наоборот, когда градиент уменьшается, он часто становятся размытым или мутным.
Бандинг может быть намеренно включен в дизайн, и обычно это реализуется так, чтобы в цветовом переходе использовались смесевые цвета. Например, красная полоса, оранжевая полоса, золотая полоса; или максимум десять шагов по 10% каждый, где значение каждого шага фактически является частью дизайна. Стандартом в определении цвета для печати является система цветов Pantone Color Matching System, и каждый из десяти шагов на самом деле соответствует определенному номеру цвета Pantone, что делает каждый шаг самостоятельным цветом, который может быть точно воспроизведен.
Проблема с бандингом, и градиентной заливкой вообще, в том, что их очень трудно воспроизвести в определенных форматах. При неправильном применении градиенты могут в итоге испортить привлекательный в остальном дизайн логотипа.
Сложности, связанные с использованием цвета и градиентов являются лишь одним примером того, почему для создания уникального и узнаваемого фирменного стиля для бизнеса, который также будет совместим с самым широким спектром производственных стандартов так важно работать с группой профессиональных дизайнеров.
Как гарантировать, что ваши цвета и градиенты будут выглядеть хорошоЧтобы принять все эти факторы во внимание и заставить их гармонично работать при разработке логотипа необходим профессиональный графический дизайнер. Его обязанности – это не обязательно выбор базовых цветов, (в конце концов, клиент может иметь свое видение, которое всегда должно учитываться), но их эффективное включения в дизайн, который будет работать в любом требуемом формате, при этом передавая видение клиента и успешно воплощая идентичность бренда.
Как сделать плавный переход в Фотошопе между цветами
Мы рады приветствовать вас на очередном нашем уроке посвященном работе в в Adobe Photoshop. В этой статье речь пойдет о том, как создавать плавные переходы в программе на границе между изображениями/цветами. Это очень полезный навык, который вам наверняка пригодится, так что приступим!
Делаем плавный переход между цветами
Т.к. Фотошоп является профессиональной программой обработки изображений, очень часто одного и того же результата можно добиться несколькими способами. Так и с переходами.
Через инструмент “Градиент”
Вы, наверняка, знакомы с данным инструментом. Поэтому переходим в к панели инструментов слева и выбираем “Градиент”.
После того, как инструмент выбран, под главным меню появится панель настроек Градиента, где вы сможете выбрать шаблон градиента и установить дополнительные параметры по своему желанию.
К сожалению, стандартный набор градиентов включает в себя не так много шаблонов, поэтому вы можете воспользоваться поиском и расширить свою коллекцию, или же создать свой вариант.
- Давайте сперва откроем настройки градиента в панели настроек:
- Перед нами откроется новое окно с настройками, где мы можем настраивать градиент, так, как нам захочется. Для начала мы выберем пресет “От основного к прозрачному” в наборах. Затем опускаемся до пункта “Контрольные точки” и кликаем по одной из контрольных точек дважды, если хотим сменить цвет.
- Теперь необходимо подобрать цвет в палитре цветов. Мы выбрали фирменны цвет нашего сайта – MyPhotoshop.ru. После, жмем “ОК”.
- Затем переходим, ко второй контрольной точке и повторяем действия с заменой цвета. Если вы хотите оставить переход на прозрачный цвет, оставляем все, как есть.
Чтобы переход был именно цветовым, а не прозрачным, нужно задать настройки еще и для контрольной точки непрозрачности (см. скриншот ниже):
После того, как все готово, остается применить изменения, нажатием “ОК”, и залить градиентом холст. Для этого образуем выделенную область, которую хотим залить, или применяем градиент на весь холст. Просто кликаем ЛКМ (левой кнопкой мыши) в нужном месте и тянем столько, сколько необходимо.
Важно! Обратите внимание на то, какой вид заливки выбран:
В нашем случае “Линейный градиент”.
Через “Слой-маску”
К этому способу прибегают уже опытные пользователи. Все действия будут происходить уже через палитру слоев. Приступим:
- Первым делом необходимо создать маску слоя, который будем редактировать. Для этого выбираем необходимый слой и кликаем на “Добавить маску”. У нас 3 слоя. Мы выберем самый верхний (с кругом в нашем фирменном цвете):
- Теперь необходимо снова взять “Градиент”. Выбираем любой из тех, что в стандартном наборе:
- После того, как выбрали градиент, делаем все то же самое, как и в первом примере. Для разнообразия поменяем направление:
Через растушевку выделения
Суть данного метода в том, чтобы создать плавный переход на границе залитого объекта/картинки и фона. Приступим!
- Нам понадобится инструмент “Прямоугольная область”.
- Теперь нужно создать выделение:
- Когда выделение уже готово, с помощью горячих клавиш SHIFT+F6 вызываем окно, где необходимо ввести значение в пункте “Радиус растушевки”.
- После, нужно залить образованное выделение. Для этого снова воспользуемся горячими клавишами SHIFT+F5 и выбираем цвет заливки.
- После применения изменений получаем такой результат плавного перехода:
- Остается снять выделение с помощью CTRL+D и готово:
Как видите, нет ничего сложно в том, чтобы сделать плавные переходы в Фотошопе между цветами. Мы представили целых 3 способа, как это сделать, каждый из которых подходит в определенной ситуации.
На этом все! До встречи в наших следующих уроках!
Цветовые растяжки акварелью, градиент, заливки и отмывки
Цветовая растяжка — это плавный переход от одного
цвета к другому, например от зеленого к синему.
Тоновая растяжка — это когда плавный переход идет от светлого тона к темному тону чаще всего одного цвета, например от светлого зеленого к темному зеленому. Или наоборот от темного к светлому.
Растяжки иногда называют градиентной заливкой или градиентной отмывкой.
Цветовую растяжку можно сделать из любых двух и более цветов. Почему я говорю и более цветов, да
потому что плавные переходы цвета один в другой могут состоять из трех,
четырех, пяти цветов. ..
В этой растяжке использовались всего два цвета: синий и зеленый
А в этой уже три цвета: красный, желтый и зеленый.
кажется, что цвет перетекает :-).
Надеюсь теория понятна. Переходим к практике.
Упражнение
Для упражнений нам нужна бумага формата А4 ( размер альбомного листа), гуашь
и синтетическая кисть для гуаши, акварель и мягкая колонковая или беличья кисть для
акварели.
Поделите лист на четыре части, вот так:
Сделаем две растяжки (в верхних прямоугольниках) используя гуашь, и две
(в нижних) используя акварель, техника
нанесения этих красок немного отличается.
Начнем с гуаши
Выберите два цвета для первой растяжки. Я выбрала фиолетовый и
белила, это будет тоновая цветовая растяжка.
Выкладываем на палитру немного фиолетовой краски и разводим водой до консистенции сметаны,
рядом на палитру помещаем немного белил. Теперь набираем на кисть
фиолетовую краску и проводим полосу вдоль края бумаги в первом
маленьком прямоугольнике. После этого в фиолетовую краску на палитре
добавляем совсем немного белил, смешиваем, получается цвет чуть-чуть
светлее, чем был. Этим новым оттенком проводим следующую полосу,
буквально на миллиметр захватывая предыдущую полоску. После этого опять
добавляем в фиолетовую смесь еще белил, смешиваем и вновь проводим
полосу. И так продолжайте, пока не закончится прямоугольник.
Должно получится примерно так:
Теперь выберите два другие цвета, и выполните из них растяжку по такому же
принципу.
Я выполнила растяжку от синего к красному, потом к оранжевому, вот что вышло:
Теперь выполним растяжку акварелью
Точно так же как и гуашью наведите на
палитре отдельно два выбранных цвета.
Я возьму желтый и зеленый. Краска
на палитре должна быть похожа на две цветных лужицы.
Перед нанесением акварели, покроем прямоугольник чистой водой без краски.
Когда вода впитается так, что бумага станет влажной, но не мокрой, можно
начинать наносить краску. Наносим сначала желтую краску, после каждого
нанесения добавляем в желтую краску немного зеленой, смешиваем и вновь
наносим полосу. Делать надо это так, что бы края мазков не
подсыхали, тогда цветовой переход получится более плавный и нежный.
И последнее упражнение, это переход от белого к любому цвету в акварели.
Как его выполнить, если белила в акварели
использовать нельзя?
Очень просто, за белый цвет возьмем сам лист, то есть первую полосу
напишем обыкновенной чистой водой, а потом к воде по чуть-чуть будем
добавлять выбранный цвет. Если же наоборот, требуется растяжка от цвета
к белому, то наводим на палитре нужный цвет и после каждого нанесения на
бумагу, немного разбавляем цвет водой.
Если акварельная растяжка наносится полосами, и не можете добиться плавности переходов, то скорее всего у вас тонкая бумага, которая быстро впитывает краску. Тогда увлажните бумагу мягкой кистью, подождите пока вода впитается, а бумага будет влажная но не мокрая (без луж) и по влажной бумаге делайте растяжку, по другой градиентную заливку.
Урок «Растяжка цвета для неба и барханов»
Для чего может пригодиться умение растягивать цвет?
Это долго и скучно объяснять, лучше давайте я покажу Вам на
примере.
Выполнив это упражнение, Вы сразу поймете, для чего
надо учиться выполнять растяжки :-).
Для упражнения нам понадобится бумага для акварели (чем плотнее, тем лучше),
акварель и мягкая колонковая или беличья кисть.
Прикрепите лист бумаги к мольберту или столу кнопками (или малярным скотчем),
чтобы бумага не сворачивалась, когда станет влажной.
Теперь представьте себе пустыню с барханами.
Легкими (без нажима) линиями карандаша нанесите
волнообразные линии. Сначала определите линию горизонта, а потом
рисуйте пустыню с барханами.
По правилам линейной перспективы, чем
дальше барханы, тем меньше они будут по размеру.
Нарисуем небо
Возле горизонта небо всегда светлее, чем над головой.
Сначала намочим бумагу, чтобы краска ложилась более ровно и
легче растекалась. Обмакните кисть в воду, и намочите влажной
кистью всю область неба до горизонта. Подождите несколько секунд, надо,
чтобы влага проникла в бумагу, т.е. исчезли лужицы, а бумага
стала просто влажной, а не мокрой на вид. После этого возьмите
на кисть голубой краски размешайте на палитре и нанесите горизонтальную полосу вдоль
верхнего края бумаги.
Теперь, надо работать быстро, не позволяя мазкам высыхать по краям,
чтобы образовался плавный переход от яркого голубого цвета, к прозрачному почти белому цвету.
Просто макайте (не мойте, а именно обмакивайте кончик кисти в воду,
так чтобы к оставшейся на кисти краске добавлялась вода) и
проводите более разбавленным цветом новую горизонтальную полосу
чуть ниже. Но каждую новую горизонтальную линию проводите так,
чтобы она немного захватывала предыдущую,
чтобы они сливались в единое пространство.
Рисуем барханы
Когда небо подсохнет, точно так же рисуем пустыню.
Смачиваем дальние барханы, и делаем
растяжку желтого или оранжевого, охристого или красного
цвета, если Вам нравятся Марсианские пейзажи :-).
Только не так как мы писали небо от темного к светлому, а наоборот от светлого
тона к темному. Первый мазок делаем чуть окрашенной водой (очень
разбавленной краской), и в каждый последующий мазок добавляем
немного цвета.
Написав барханы на горизонте, даем им просохнуть, и
смачиваем следующий ряд барханов и снова прописываем их с
помощью растяжки от светлого к темному тону.
Так же продолжаем писать каждый
следующий ряд холмов-барханов.
Не забывайте о правилах воздушной перспективы: то,
что ближе к нам прописываем более четко, то, что дальше от нас
пишем с меньшей четкостью, так сказать, не переживаем если
краска немного растеклась, это только усилит живописность
картины.
Вот что у нас должно получиться.
Красиво, но не совсем правдоподобно. Мы забыли про тени.
Например, если солнце будет светить слева, то тени будут с правых сторон
холмов-барханов.
Опять напоминаю о правилах воздушной перспективы, то что
на переднем плане более контрастно, что находится на дальнем
плане менее контрастно, то есть на дальнем плане тени мягче, на
переднем более резкие)
Я никогда не была в пустыне, но сейчас поняла,
что при ярком солнце тени должны быть намного темнее, чем я нарисовала 🙂
Исправлять не буду 🙂
С помощью колонковой кисти №2 — наметим следы на песке, а
несколько вертикальных мазков создадут эффект ушедшего вдаль
каравана.
Вместо каравана можно нарисовать кактус, или ящерку, или еще что-нибудь.
А если вы хотите рисовать свои картины, а не копировать чужие по мастер-классам, то у нас в нашей онлайн-школе для взрослых «Рисовать могут ВСЕ!» есть курсы для новичков с системно-поэтапным обучением рисованию своих картин:
1. Базовый курс карандашом. Учимся видеть и рисовать как художник
Если вы хотите быстро разобраться в основах. И овладеть карандашом. После курса вы сможете рисовать все что угодно с фото и с натуры.
2. Наброски. Постановка руки. Развитие глазомера. Скетчбук.
Упражнения можно выполнять везде. Вы научитесь рисовать сразу от руки ручкой или маркером без карандаша и резинки.
3. Тушь и Чернила
Отличный курс для тех, кто любит черно-белые стильные рисунки.
А еще этот курс помогает начать рисовать жидкими красками, убирает страх перед кистью и акварелью.
4. Акварель для начинающих
Курс для умеющих рисовать карандашом, и мечтающих научиться писать акварелью. Окунитесь в волшебство цвета 🙂
5. Масляная живопись для начинающих: техники старинных мастеров
Изучаем техники старинных мастеров: фламандскую многослойку, итальянскую, а также аля-прима и пуантилизм. Подходит для совсем не умеющих рисовать маслом, как говорится с нуля. Вашими картинами будут восхищаться все друзья и знакомые.
До встречи на наших курсах 🙂
Мила Наумова
Модный тренд: градиент – переход цветов на одежде
Плавный переход от одного цвета к другому или, проще говоря, градиент – один из трендов этого года. Майки, шорты, юбки, обувь и аксессуары – любая вещь может иметь переход от светлого к темному или плавное размытие нескольких совершенно разных цветов. В народе градиент также имеет название – эффект деграде или ombre. В нашем материале вы найдете самые модные луки с градиентом, а также мастер-класс, как сделать стильную майку в этом тренде.
С чем носить вещи с градиентом
Как правило вещь в стиле ombre сама по себе самодостаточна и сочетать ее с принтами, другими яркими цветами, полоской или клеткой, стразами и паейтками не рекомендуется. В своем образе делайте акцент на градиент, выбрав основным цветом для образа один из оттенков перехода. Для черно-белого градиента возможны исключения — его можно сочетать с яркими цветами и принтами. Интересный вариант, также вошедший в моду, — колготки с градиентом, которые органично смотрятся и в повседневной жизни и на вечеринке.
Хитом этого лета стали шорты с градиентом, которые легко можно сделать самостоятельно, обрезав старые джинсы и вооружившись отбеливателем или краской для ткани.
О том, как сделать стильную майку с градиентом читай в нашем мастер-классе.
Мастер-класс: майка с градиентом
Тебе понадобятся:
— краска для ткани;
— большая емкость для приготовления красящего раствора;
— горячая вода;
— соль;
-уксус.
Краски для ткани можно приобрести в любом специализированном магазине для хобби, благо таких в Украине уже достаточно. Выбирай анилиновую краску или любую другую импортного производства. Прежде чем приступать к «переделке» — попробуй краску на кусочке ткани и убедись, что цвет подходит.
ЧИТАЙ ТАКЖЕ — Мастер-класс: градиентный маникюр
К любой краске для ткани идет инструкция по приготовлению раствора. Обычно некоторое количество содержимого из тюбика нужно просто развести в горячей воде с небольшим количеством соли.
1. Приготовь раствор в большой емкости и возьми прямую палку или линейку, для удобства покраски.
2. Продень майку на линейку и опусти в емкость до подмышек. Подержи несколько секунд и подними.
3. Затем снова погрузи, но уже на несколько сантиметров ниже и держи чуть подольше. Постепенно поднимай майку все выше, а держи все дольше.
4. В конце оставь нижнюю часть майки в растворе на 5-10 минут.
5. Следи чтобы цвета плавно переходили от светлого к темному. Если вдруг получилась четкая полоска – опусти майку в краску чуть выше уровня полоски и слегка поводи ею в растворе, чтобы цвета слились.
6. После того как нужный эффект достигнут – прополощи майку в холодной воде с добавлением уксуса. Полощи до тех пор, пока вода не будет становиться прозрачной. Высуши вещь естественным способом.
7. Стирать окрашенную майку можно в ручную или в машинке. Хорошая краска со временем не вымывается.
8. Тоже самое можно проделать с джинсовыми вещами, используя при этом отбеливатель. Как правило, его разводят с водой в соотношении 2 к 1 части (вода, отбеливатель) и отмачивают деним 20-30 минут, также меняя время выдержки и уровень погружения для плавного перехода.
Автор: Alina Elovenkova
Переход цветов на ногтях гель-лаком: фото идеи дизайна
Одной из модных тенденций ногтевой моды последнего времени стал градиентный маникюр. Плавные переходы от одного цвета к другому с помощью гель-лаков позволяют создавать завораживающие сочетания разных цветов.
Градиентный маникюр гель-лаком в розовых и голубых тонах
Градиентный маникюр может послужить основой для более сложных композиций и узоров на ногтях. Как сделать переход цвета гель-лаком? Тонкости этой технологии можно постичь самостоятельно. Фото помогут выбрать цветовые решения.
Подготовка ногтей
От качественной подготовки ногтя зависит насколько прочно будет держаться лаковое покрытие. Поэтому необходимо строго соблюдать все этапы предварительной обработки перед нанесением основного покрытия.
Градиентный маникюр гель-лаком
После базового маникюр-ухода переходим к подготовке ногтей к нанесению гель-лака:
- Буффом (особая пилочка) полируем ногти для образования слоя, который будет надежно удерживать лак.
- Салфеткой протираем поверхность ногтя.
- Обезжириваем ногтевую пластину спиртом или специальным обезжиривателем.
- Праймером (база, основа) покрываем ногти, таким образом подготавливая поверхность к надежному сцеплению с гель-лаком. Нанесенный слой необходимо закрепить под лампой в течение 30 секунд.
Градиент в светлых тонах
Создаем модный дизайн
После подготовительной процедуры можно приступить к созданию эффекта перехода цветов на ногтях гель-лаком. Достичь красивой растяжки можно разными способами с помощью кисточки или спонжика (губка). На видео можно наглядно увидеть один из методов.
Губка
Делать переход цветов гель-лаком удобней всего треугольным спонжем. Способ считается простым и приемлемым для новичков.
- Нанести первый слой светлым лаком из выбранных для маникюра. Закрепить в лампе.
- На губку кистью нанести полосы нужных цветов, которыми будет выполняться маникюр.
- Губку плотно прижать к ногтю, при этом на него переносятся цветные полосы, одновременно смешиваясь.
- Лак, попавший на кожу пальцев, удалить жидкостью для снятия лака.
- Покрытие необходимо закрепить в лампе, при необходимости устранить липкость.
- Нанести финишное покрытие (топ).
Градиентный маникюр (омбре) гель-лаком
Важно: чем мельче поры губки, тем плавней получатся переходы.
Плавные переходы цвета гель-лаком можно добиться с помощью губки другим способом. Для этого необходимо на палитре частично смешать лаки разных цветов или оттенков одного цвета, после этого на губку нанести последовательно полосы в нужном порядке. Приложенная к ногтевой пластине губка оставляет след плавного более размытого перехода. Примеры приведены на фото.
Градиентный маникюр разные оттенки
Кисть
С помощью кисти можно сделать профессиональный дизайн, но для этого необходимо иметь сноровку. Способ больше подходит опытным мастерам, кто владеет техникой нанесения гель-лака.
Нежный градиентный маникюр
Первый слой можно выполнить белым цветом или более светлым лаком из двух, которыми будет создаваться градиентный маникюр.Слой необходимо закрепить в лампе.
- На кисть с закругленным концом набрать цвет, который будет на нижней части ногтя. Нанести гель-лак до половины ногтевой пластины, начиная от кутикулы. Слой не просушивать.
- Кисть протереть и набрать другой цвет, нанести его на вторую половину ногтя захватив край первого цвета.
- Сухой кистью растушевать границу красок, создавая плавный переход.
- Покрытие закрепить в лампе. При необходимости удалить липкость, нанести финишное покрытие и также просушить в лампе.
Градиентный маникюр гель-лаком в зеленых тонах
Совет: Градиентный маникюр лучше делать с помощью гелевых красок, а не лаков. Краски не растекаются, не требуется снимать липкость.
Невероятный эффект получается при дизайне ногтей с переходом цвета гель-лаком с помощью тонкой скругленной кисточки. Здесь понадобится терпение и опыт. Гель-лак для этого способа необходимо выбрать средней консистенции.
- После подготовки ногтевой платины мягкой кистью нанести цвет на две трети ногтя, начиная от основания.
- Сухой кисточкой (можно протереть уже использованную) растянуть тонким слоем гель-лак до края ногтя. Закрепить в лампе.
- Таким же образом нанести второй слой. Закрепить слой с помощью лампы.
- Отдельно смешать второй выбранный гель-лак с топом. Смесь не должна быть прозрачной (2 части топа и 1 часть лака). В тоже время смесь не должна при нанесении оставлять полосы.
- Чистой кисточкой нанести смесь топа и гель-лака на верхнюю треть ногтя, начиная от края к середине.
- С помощью тонкой кисточки необходимо растянуть лак с верхней части на нижнюю. Движения кистью должны быть мелкими и аккуратными, что бы переход получился плавным, незаметным.
- Кисть вытереть и еще раз пройтись по растушевке. Второй и третий слои, нанесенные на кончик ногтя, делают цвет более насыщенным.
- Добившись необходимого результата покрытие необходимо закрепить под лампой.
- Снять липкий слой безворсовой салфеткой, нанести топ, закрепить под лампой.
Градиентный маникюр
Результаты различных способов отличаются, поэтому можно выбрать наиболее подходящий не только по технике исполнения, но и по желаемому эффекту.
Как называется переход цвета от темного к светлому
А знаете ли вы, как называется переход цвета от темного к светлому? Сейчас этот вопрос очень популярен у женского населения. Это цветовое сочетание используется в разных сферах дамского обихода — начиная от ухода за собой и заканчивая домашним интерьером.
Ответ на этот вопрос очень простой, этот прием цветов называется — омбре или градиент.
Как называется переход цвета от темного к светлому на волосах?
Процедура окраски волос уже давно очень популярна. Но, мода на окрашенные волосы тоже меняется. В тренде заметны изменения в сторону покраски волос цветовым градиентом. На волосах такая покраска тоже называется омбре. Чаще всего, концы волос красят в более светлый оттенок, чем корни. Такое соотношение цвета и создает желанный градиент. Концы могут быть совершенно светлыми или на пару оттенков светлее, чем сами волосы на корнях головы.
Где еще можно увидеть градиент?
Не только волосы можно сделать градиентными, но и еще много чего. Вы спросите: как называется переход цвета от темного к светлому на:
- маникюре;
- ткани;
- при рисовании;
- в интерьере.
Ответ очевиден – это тоже градиент.
Для такого маникюра можно использовать несколько цветов (минимум два цвета). Количество цветов можно подобрать исходя из предпочтений и длины ногтей.
Очень часто градиент используется в рисовании, особенно в пейзажных работах. Для глубокой передачи красоты окружающих природных пейзажей, натюрмортов, морских видов часто используют сочетание нескольких цветов.
Elie Saab использует градиент почти во всех вечерних коллекциях стильных платьев и одежды. Бренд Burberry практикует его для верхней одежды, которая характеризуется экстравагантностью и утонченным стилем. Это свидетельствует о том, что переход цвета на ткани символизирует стиль и тонкий вкус.
Градиент в интерьере – современный тренд дизайнерского подхода в оформлении жилого пространства. Наиболее заметным будет градиент на стенах. Стоит подобрать опытного художника или дизайнера, чтобы он смог совместить качественную работу с дальнейшей комфортностью обстановки помещения.
Таким образом, теперь можно смело привнести в свою жизнь немножечко градиента.
переход | CSS-уловки
Свойство перехода
— это сокращенное свойство, используемое для представления до четырех полных свойств, связанных с переходом:
.example {
переход: [свойство-перехода] [длительность-перехода] [функция времени-перехода] [задержка-переход];
}
Эти свойства перехода позволяют элементам изменять значения в течение заданного времени, анимируя изменения свойств, вместо того, чтобы они происходили немедленно.Вот простой пример, который меняет цвет фона элемента При наведении указателя мыши на этот div потребуется полсекунды, чтобы изменить цвет с красного на зеленый. Вот живая демонстрация такого перехода: См. Демонстрацию перехода с помощью пера Луи Лазариса (@impressivewebs) на CodePen. Вы можете указать конкретное свойство, как указано выше, или использовать значение «все» для ссылки на свойства перехода. В этом примере и фон, и заполнение будут переходить из-за значения «все», указанного для части свойства перехода сокращенной записи. Вы можете разделять наборы значений запятыми для выполнения различных переходов для разных свойств: По большей части порядок значений не имеет значения — если не указана задержка. Если вы указываете задержку, вы должны сначала указать продолжительность. Первое значение, которое браузер распознает как допустимое значение времени, всегда будет представлять продолжительность. Любое последующее допустимое значение времени будет проанализировано как задержка. Некоторые свойства нельзя перенести, потому что они не анимируются. См. Полный список анимируемых свойств в спецификации. Указав переход на самом элементе, вы определяете, что переход будет происходить в обоих направлениях. То есть, когда стили изменяются (например, при наведении курсора), их свойства изменяются, а когда стили изменяются обратно (например, при наведении курсора), они переходят. Например, следующие демонстрационные переходы при наведении, но не при наведении: См. Pen zohgt Луи Лазариса (@impressivewebs) на CodePen. Это происходит потому, что переход был перемещен в селектор состояния Для совместимости со всеми поддерживаемыми браузерами требуются префиксы поставщика, а стандартный синтаксис объявлен последним: IE10 (первая стабильная версия IE с поддержкой перехода Свойство Значение может быть одним из следующих: Значение по умолчанию для Если для перехода задано отрицательное значение задержки, это приведет к немедленному началу перехода (без задержки), однако переход начнется в середине процесса, как если бы он уже начался. Следующее перо показывает эффект наведения на поле, которое использует значение задержки перехода См. Демонстрацию задержки перехода Pen Теперь сравните это со следующей демонстрацией, которая имеет задержку См. Демонстрацию Pen Обратите внимание, что во втором примере видны только последние две трети фактического перехода и нет задержки. Отрицательное значение удаляет задержку и эффективно сокращает продолжительность. Для совместимости со всеми поддерживаемыми браузерами требуются префиксы поставщика, а стандартный синтаксис объявлен последним: IE10 (первая стабильная версия IE с поддержкой Обычный вариант использования — ступенчатые переходы: См. Pen Свойство Это делается путем предоставления имени свойства в качестве значения: Значение может быть одним из следующих: Когда значения разделяются запятой, имена свойств по существу сопоставляются с другими определенными свойствами перехода ( Спецификация описывает это следующим образом: «[Не] распознанные или неанимируемые свойства должны храниться в списке для сохранения соответствия индексов». При использовании значения Для совместимости со всеми поддерживаемыми браузерами требуются префиксы поставщика, а стандартный синтаксис объявлен последним: IE10 (первая стабильная версия IE, поддерживающая Идея была хорошо принята и экспертами по чтению. «Большая часть академических исследований полностью посвящена выяснению того, что ваши глаза будут делать в одной строке», — сказал психолог и исследователь Microsoft Кевин Ларсон. «Это была такая сложная задача, что редко кто обращает много внимания на то, что происходит во время этого обратного движения линии.” В Техасском университете в Остине Рэндольф Биас изучил оптимальную длину строк текста для понимания прочитанного и скорости чтения. Эти два понятия обычно расходятся: короткие линии обеспечивают быстрое и точное возвращение (движение легче, потому что оно позволяет нашим глазам принимать больший угол вниз, чем если бы линия была длиннее). Обратной стороной является то, что наш мозг обрабатывает информацию во время ответные развертки, более короткие очереди в этот раз нам не по карману. Мы также не можем в полной мере использовать периферическое зрение — а это ключевой момент.(Он называет это проблемой со Spritz, технологией чтения, при которой отдельные слова быстро мелькают перед читателем.) «Человеческие существа эволюционировали, чтобы улавливать от 12 до 16 букв — по крайней мере, — на фиксации», — Биас объяснил мне. Это известно как диапазон нашего восприятия. «Так же, как некоторые люди выше ростом, некоторые могут принимать больше за раз». Итак, длинные строки текста лучше , если вы можете минимизировать проблемы с переходом между строками. И использование цветовых градиентов кажется одним из способов сделать это.В прошлом году оптометрист Кэрол Хонг провела первоначальное небольшое исследование (не рецензируемое для компании), в котором она наблюдала за движениями глаз людей, когда они читают с помощью BeeLine, и большинство из них пропускали меньше строк и испытывали меньше саккад назад. чем при чтении черным текстом. «BeeLine дает читателю подсказку относительно того, где находится следующая строка — отличная, неизбежная подсказка», — пояснил Биас. «Я думаю, это великолепно. Это может быть первый из серии творческих способов, которые мы выходим за рамки традиционных форматов текста — где мы в полной мере используем онлайн-возможности вместо того, чтобы просто копировать книгу в файл документа.« « Билайн »мягко, случайно запустил на сайте Hacker News в 2013 году. На тот момент это был всего лишь букмарклет (самая отстойная версия плагина для браузера) и первая версия расширения для Chrome. Тем не менее, концепция привлекла огромное внимание в сообществе СДВГ на Tumblr. «Это не задумывалось как вспомогательная технология, — сказал Лам, — но после запуска на Hacker News мы получали всевозможные электронные письма от людей с СДВГ. Люди на Tumblr сильно страдают от СДВГ и дислексии.” Цветовые градиенты могут быть полезны не только при ответных движениях, но и просто для удержания внимания людей, чтобы они с меньшей вероятностью переходили от вкладки к вкладке. Биас считает, что эта технология играет важную роль в эпоху снижения концентрации внимания. Ему 64 года, и он описывает себя как «медленный, но хороший читатель», который «иногда может оставаться с чем-то надолго». Но в последние годы он почувствовал упадок своего внимания и почувствовал, что это растущая проблема. «Можем ли мы работать в многозадачном режиме?» — спрашивает он риторически.«Исследования, все больше и больше, показывают, что все мы плохо справляемся». Anoman AD, Munoz-Bertomeu J, Rosa-Tellez S, Flores-Tornero M, Serrano R, Bueso E, Fernie AR, Segura J, Ros R (2015 Пластидная гликолитическая глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа является важным фактором, определяющим углеродный и азотный метаболизм гетеротрофных клеток у Arabidopsis . Физиология растений 169: 1619–1637 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Aza-Gonzalez C, Herrera-Isidron L, Nunez-Palenius HG, De La Vega OM, Ochoa-Alejo N (2013) Анализ накопления антоцианов и экспрессии генов, связанных с биосинтезом, во время развития плодов перца чили.Biol Plantarum 57: 49–55 CAS
Google ученый Бар-Пелед М., О’Нил Массачусетс (2011) Образование нуклеотидного сахара в растениях, взаимное преобразование и утилизация путем рециклинга сахара. Анну Рев Завод Биол 62: 127–155 CAS
PubMed
Google ученый Bradford MM (1976) Быстрый и чувствительный метод количественного определения количества белка в микрограммах, использующий принцип связывания белок-краситель.Анал Биохим 72: 248–254 CAS
Google ученый Concha CM, Figueroa NE, Poblete LA, Onate FA, Schwab W., Figueroa CR (2013) Обработка метилжасмонатом вызывает изменения в созревании плодов, изменяя экспрессию нескольких генов созревания в плодах Fragaria chiloensis . Plant Physiol Biochem 70: 433–444 CAS
PubMed
Google ученый Corea ORA, Ki C, Cardenas CL, Kim SJ, Brewer SE, Patten AM, Davin LB, Lewis NG (2012) Изоферменты арогенатдегидратазы глубоко и дифференцированно модулируют поток углерода в лигнины.J Biol Chem 287: 11446–11459 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Davies HV, Shepherd LV, Burrell MM, Carrari F, Urbanczyk-Wochniak E, Leisse A, Hancock RD, Taylor M, Viola R, Ross H, McRae D, Willmitzer L, Fernie AR (2005) Модуляция фруктокиназы активность картофеля ( Solanum tuberosum ) приводит к существенным сдвигам в метаболизме клубней. Физиология растительных клеток 46: 1103–1115 CAS
PubMed
Google ученый Дуайер Дж. Т., Петерсон Дж. (2013) Чай и флавоноиды: где мы находимся, куда идти дальше.Am J Clin Nutr 98: 1611S – 1618S CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Эль-Азаз Дж., Де ла Торре Ф., Авила С., Кановас Ф.М. (2016) Идентификация небольшого белкового домена, присутствующего во всех линиях растений, который придает высокую активность префенатдегидратазы. Завод J 87: 215–229 CAS
PubMed
Google ученый Fatland B, Anderson M, Nikolau BJ, Wurtele ES (2000) Молекулярная биология образования цитозольного ацетил-КоА. Biochem Soc Trans 28: 593–595 CAS
PubMed
Google ученый Ghawana S, Paul A, Kumar H, Kumar A, Singh H, Bhardwaj PK, Rani A, Singh RS, Raizada J, Singh K, Kumar S (2011) Система выделения РНК для тканей растений, богатых вторичными метаболитами . BMC Res Notes 4:85 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Ghosh D (2005) Антоцианы и экстракты с высоким содержанием антоцианов в биологии и медицине: биохимические, клеточные и лечебные свойства.Curr Top Nutraceutical Res 3: 113–124 CAS
Google ученый Gonzalez A, Zhao M, Leavitt JM, Lloyd AM (2008) Регулирование пути биосинтеза антоцианов транскрипционным комплексом TTG1 / bHLH / Myb в проростках арабидопсиса. Завод J 53: 814–827 CAS
PubMed
Google ученый Gotz S, Garcia-Gomez JM, Terol J, Williams TD, Nagaraj SH, Nueda MJ, Robles M, Talon M, Dopazo J, Conesa A (2008) Функциональная аннотация с высокой пропускной способностью и интеллектуальный анализ данных с помощью пакета Blast2GO .Nucleic Acids Res 36: 3420–3435 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Гриффит Р. Б., Джеффри Р. Н. (1944) Определение хлорофилла, каротина и ксантофилла в растениях. Ind Eng Chem Anal Ed 16: 438–440 CAS
Google ученый Herbert SK (2002) Новая регуляторная роль АТФ-синтазы хлоропластов. Proc Natl Acad Sci 99: 12518–12519 CAS
PubMed
Google ученый Hodgson JM, Croft KD (2010) Флавоноиды чая и здоровье сердечно-сосудистой системы.Mol Aspect Med 31: 495–502 CAS
PubMed
Google ученый Hohner R, Marques JV, Ito T, Amakura Y, Budgeon AD, Weitz K, Hixson KK, Davin LB, Kirchhoff H, Lewis NG (2018) Снижение экспрессии арогенатдегидратазы: последствия для фотосинтеза и метаболизма. Физиология растений 177: 115–131 PubMed
PubMed Central
Google ученый Холтон Т.А., Корниш ЕС (1995) Генетика и биохимия биосинтеза антоцианов. Растительная клетка 7: 1071–1083 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Hubbard NL, Pharr DM, Huber SC (1991) Фосфатсинтаза сахарозы и другие ферменты метаболизма сахарозы в плодах различных видов. Physiol Plant 82: 191–196 CAS
Google ученый Imsande J, Berkemeyer M, Scheibe R, Schumann U, Gietl C, Palmer RG (2001) НАДН-малатдегидрогеназа, нацеленная на соевые пластиды: анализы клонирования и экспрессии.Am J Bot 88: 2136–2142 CAS
PubMed
Google ученый Jander G, Joshi V (2009) Биосинтез аминокислот на основе аспартата в Arabidopsis thaliana . Араб. книга / American Soc. Завод Биол 7 PubMed
PubMed Central
Google ученый Jeong ST, Goto-Yamamoto N, Kobayashi S, Esaka M (2004) Влияние растительных гормонов и затенения на накопление антоцианов и экспрессию генов биосинтеза антоцианов в кожуре ягод винограда.Plant Sci 167: 247–252 CAS
Google ученый Jeong SW, Das PK, Jeoung SC, Song JY, Lee HK, Kim YK, Kim WJ, Park YI, Yoo SD, Choi SB, Choi G, Park YI (2010) Подавление этиленом индуцированной сахаром пигментации антоцианов in Arabidopsis . Физиология растений 154: 1514–1531 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Ji H, Zhu Y, Tian S, Xu M, Li L, Wang H, Hu L, Ji Y, Ge J, Wen W, Dong H (2014) Подавление содержания флавинов в листьях вызывает раннее цветение и ген фотопериода экспрессия в Arabidopsis .BMC Plant Biol 14: 237 PubMed
PubMed Central
Google ученый Jin L, Hwang S, Yoo G, Choi J (2006) Метод окрашивания серебром, совместимый с масс-спектрометрией, с включением нового сенсибилизатора серебра в электрофорезных гелях додецилсульфат-полиакриламид натрия. Протеомика 6: 2334–2337 CAS
PubMed
Google ученый Джоши Р., Рана А., Гулати А. (2015) Исследования качества традиционных чаев, приготовленных из клонов чая, богатых антоцианами, произрастающих в долине Кангра, Индия. Food Chem 176: 357–366 CAS
PubMed
Google ученый Джоши Р., Шарма А., Такур К., Кумар Д., Надда Г. (2018) Анализ метаболитов и определение нуклеозидов с использованием воспроизводимой УВЭЖХ-Q-ToF-IMS в Ophiocordyceps sinensis . J Liq Chrom Rel Tech 41: 927–936 CAS
Google ученый Kao Y, Chang H, Lee M, Chen C (2006) Чай, ожирение и диабет.Mol Nutr Food Res 50: 188–210 CAS
PubMed
Google ученый Kassim A, Poette J, Paterson A, Zait D, McCallum S, Woodhead M, Smith K, Hackett C, Graham J (2009) Влияние окружающей среды и сезонности на содержание антиоксидантов антоцианов красной малины и определение локусов количественных признаков ( QTL). Mol Nutr Food Res 53: 625–634 CAS
PubMed
Google ученый Kerio LC, Wachira FN, Wanyoko JK, Rotich MK (2012) Характеристика антоцианов в кенийских чаях: экстракция и идентификация.Food Chem 131: 31–38 CAS
Google ученый Kim YJ, Joo SC, Shi J, Quan S, Hu J, Sukweenadi J, Mohanan P, Yang DC, Zhang D (2018) Метаболическая динамика и физиологическая адаптация Panax ginseng во время развития. Rep клетки растений 37: 393–410 CAS
PubMed
Google ученый Ланди М., Таттини М., Гулд К.С. (2015) Множественные функциональные роли антоцианов во взаимодействиях растения и окружающей среды. Environ Exp Bot 119: 4–17 CAS
Google ученый Li Q, Huang J, Liu S, Li J, Yang X, Liu Y, Liu Z (2011) Протеомный анализ молодых листьев на трех стадиях развития у сорта чая-альбиноса. Proteome Sci 9:44 PubMed
PubMed Central
Google ученый Li Q, Li J, Liu S, Huang J, Lin H, Wang K, Cheng X, Liu Z (2015) Сравнительный протеомный анализ почек и молодых разрастающихся листьев чайного растения ( Camellia sinensis Л.). Int J Mol Sci 16: 14007–14038 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Lichtenthaler HK (1987) Хлорофиллы и каротиноиды: пигменты фотосинтетических биомембран. Методы Enzymol 148: 350–382 CAS
Google ученый Liu S, Gao J, Chen Z, Qiao X, Huang H, Cui B, Zhu Q, Dai Z, Wu H, Pan Y, Yang C, Liu Z (2017) Сравнительная протеомика показывает физиологические различия между зимними нежные побеги и весенние нежные побеги нового чая ( Camellia sinensis L.) сорт вечнорастущий зимой. BMC Plant Biol 17: 206 PubMed
PubMed Central
Google ученый Лю С., Фигероа Н.Э., Поблете Л.А., Онате Ф.А., Шваб В., Фигероа С.Р. (2018) ENO2 способствует пролиферации клеток, гликолизу и устойчивости к глюкокортикоидам при остром лимфобластном лейкозе. Cell Physiol Biochem 46: 1525–1535 CAS
PubMed
Google ученый Loreti E, Poviro G, Novi G, Solfanelli C, Alpi A, Perata P (2008) Гиббереллины, жасмонат и абсцизовая кислота модулируют индуцированную сахарозой экспрессию генов биосинтеза антоцианов в Arabidopsis .Новый Phytol 179: 1004–1016 CAS
PubMed
Google ученый Ma L, Tian T, Lin R, Deng XW, Wang H, Li G (2016) Arabidopsis FHY3 и FAR1 регулируют индуцированный светом биосинтез мио-инозитола и ответы на окислительный стресс путем транскрипционной активации MIPS1. Завод Мол 9: 541–557 CAS
PubMed
Google ученый Maeo K, Tomiya T, Hayashi K, Akaike M, Morikami A, Ishiguro S, Nakamura K (2001) Сахарные элементы в промоторе гена β-амилазы сладкого картофеля. Plant Mol Biol 46: 627–637 CAS
PubMed
Google ученый Mukhopadhyay M, Mondal TK, Chand PK (2016) Биотехнологические достижения в чае ( Camellia sinensis [L.] O. Kuntze): обзор. Plant Cell Rep 35: 255–287 CAS
PubMed
Google ученый Nel AP (2018) Танины и антоцианы: от их происхождения до анализа вина — обзор.Южноафриканский J Enol Vitic 39: 1–20 CAS
Google ученый Noctor G, Mhamdi A, Chaouch S, Han Y (2012) Глутатион в растениях: комплексный обзор. Растение, клеточная среда 35: 454–484 CAS
Google ученый Povero G, Gonzali S, Bassolino L, Mazzucato A, Perata P (2011) Транскрипционный анализ томатов с высоким содержанием антоциана показывает синергетический эффект генов Aft и atv.J Plant Physiol 168: 270–279 CAS
PubMed
Google ученый Reinhold H, Soyk S, Simkova K, Hostettler C, Marafino J, Mainiero S, Vaughan CK, Monroe JD, Zeeman SC (2011) β-амилазоподобные белки функционируют как факторы транскрипции у арабидопсиса, контролируя рост побегов и разработка. Растительная ячейка 23: 1391–1403 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Сапир М., Орен-Шамир М., Овадия Р., Реувени М., Эвенор Д., Тадмор Ю., Нахон С., Шломо Х., Чен Л., Меир А., Левин И. (2008) Молекулярные аспекты антоцианового фруктового томата в отношении высокий пигмент-1.J Hered 99: 292–303 CAS
PubMed
Google ученый Schreier TB, Clery A, Schlafli M, Galbier F, Stadler M, Demarsy E, Albertini D, Maier BA, Kessler F, Hortensteiner S, Zeeman SC, Kotting O (2018) Пластидная НАД-зависимая малатдегидрогеназа: a подрабатывающий белок, участвующий в раннем развитии хлоропластов через его взаимодействие с комплексом протеаз Ftsh22-FtsHi. Растительная клетка 30: 1745–1769 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Seki M, Narusaka M, Abe H, Kasuga M, Yamaguchi-Shinozaki K, Carninci P, Hayashizaki Y, Shinozaki K (2001) Мониторинг паттерна экспрессии 1300 генов Arabidopsis в условиях засухи и холодного стресса с использованием полноразмерный микрочип кДНК. Растительная клетка 13: 61–72 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Shannon JC, Pien FM, Cao H, Liu KC (1998) Brittle-1, транслокатор аденилата, облегчает перенос экстрапластидно синтезированной АДФ-глюкозы в амилопласты эндосперма кукурузы. Физиология растений 117: 1235–1252 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Шеннон П., Маркиэль А., Озьер О., Балига Н.С., Ван Дж. Т., Рэймидж Д., Амин Н., Швиковски Б., Идекер Т. (2003) Cytoscape: программная среда для интегрированных моделей сетей биомолекулярного взаимодействия.Genome Res 13: 2498–2504 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Sharma S, Ray S, Moiyadi A, Sridhar E, Srivastava S (2014) Количественный протеомный анализ менингиом для идентификации маркеров суррогатных белков. Научный представитель 4: 7140 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Shen J, Zou Z, Zhang X, Zhou L, Wang Y, Fang W, Zhu X (2018) Метаболический анализ выявил различные механизмы изменения цвета листьев у двух растений чая с пурпурными листьями ( Camellia sinensis L.) сорта. Hortic Res 5: 7 PubMed
PubMed Central
Google ученый Шевченко А., Йенсен О.Н., Подтелейников А.В., Саглиокко Ф., Вильм М., Ворм О, Мортенсен П., Шевченко А., Бушери Х, Манн М. (1996) Связывание генома и протеома с помощью масс-спектрометрии: широкомасштабная идентификация дрожжей белки из двухмерных гелей. Proc Natl Acad Sci 93: 14440–14445 CAS
PubMed
Google ученый Shimoda H, Hitoe S, Nakamura S, Matsuda H (2015) Фиолетовый чай и его экстракт подавляют вызванное диетой накопление жира у мышей и людей, подавляя всасывание жира и увеличивая экспрессию карнитин-пальмитоилтрансферазы в печени.Int J Biomed Sci IJBS 11:67 PubMed
Google ученый Subba P, Barua P, Kumar R, Datta A, Soni KK, Chakraborty S, Chakraborty N (2013) Фосфопротеомная динамика нута ( Cicer arietinum L.) выявляет общие и отдельные компоненты реакции на дегидратацию. J Proteome Res 12: 5025–5047 CAS
PubMed
Google ученый Sun W, Cao Z, Li Y, Zhao Y, Zhang H (2007) Простой и эффективный метод субклеточной локализации белка с использованием Agrobacterium -опосредованной трансформации эпидермальных клеток лука.Biologia (Братисль) 62: 529–532 CAS
Google ученый Szklarczyk D, Franceschini A, Wyder S, Forslund K, Heller D, Huerta-Cepas J, Simonovic M, Roth A, Santos A, Tsafou KP, Kuhn M (2014) STRING v10: сети межбелкового взаимодействия, интегрированы в древо жизни. Нуклеиновые кислоты Res 43: D447 – D452 PubMed
PubMed Central
Google ученый Такач Т., Печан Т., Самай Дж. (2011) Дифференциальная протеомика развития растений.J Proteomics 74: 577–588 CAS
PubMed
Google ученый Танака Ю., Сасаки Н., Омия А. (2008) Биосинтез растительных пигментов: антоцианов, беталаинов и каротиноидов. Завод J 54: 733–749 CAS
PubMed
Google ученый Tianjiao L, Shuai W., Xiansheng M, Yongrui B, Shanshan G, Bo L, Lu C, Lei W, Xiaorong R (2014) Метаболомика в сочетании с многомерными данными и анализом путей потенциальных биомаркеров язвы желудка и эффектов вмешательства алкалоида Corydalis yanhusuo .PLoS One 9: e82499 PubMed
PubMed Central
Google ученый Tomaz T, Bagard M, Pracharoenwattana I, Linden P, Lee CP, Carroll AJ, Stroher E, Smith SM, Gardestrom P, Millar AH (2010) Митохондриальная малатдегидрогеназа снижает дыхание листьев и изменяет фотодыхание и рост растений в Arabidopsis . Физиология растений 154: 1143–1157 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Wang SM, Lue WL, Eimert K, Chen J (1996) Регулируемая фитогормонами экспрессия гена β-амилазы в рисе.Plant Mol Biol 31: 975–982 CAS
PubMed
Google ученый Wang X, Li W, Li M, Welti R (2006) Профилирование липидных изменений в реакции растений на низкие температуры. Physiol Plant 126: 90–96 CAS
Google ученый Wang H, Fan W, Li H, Yang J, Huang J, Zhang P (2013) Функциональная характеристика дигидрофлавонол-4-редуктазы в биосинтезе антоцианов пурпурного сладкого картофеля лежит в основе прямых доказательств функции антоцианов против абиотических стрессов.PLoS One 8: e78484 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Ван Г., Сюй М., Ван В., Галили Г. (2017a) Обогащение садовых культур незаменимыми аминокислотами: обзор. Int J Mol Sci 18: 1306 PubMed Central
Google ученый Wang L, Pan D, Liang M, Abubakar YS, Li J, Lin J, Chen S, Chen W. (2017b) Регулирование биосинтеза антоцианов в пурпурных листьях чая цзыцзюань ( Camellia sinensis var. Китамура ). Int J Mol Sci 18: 833 PubMed Central
Google ученый Wang Y, Fan K, Wang J, Ding ZT, Wang H, Bi CH, Zhang WY, Sun HW (2017c) Протеомный анализ Camellia sinensis (L.) показывает синергетическую сеть в ответ на засуху стресс и восстановление. J Plant Physiol 219: 91–99 CAS
PubMed
Google ученый Weiss D, van Blokland R, Kooter JM, Mol JN, van Tunen AJ (1992) Гибберелловая кислота регулирует транскрипцию гена халконсинтазы в венчике Petunia hybrida .Физиология растений 98: 191–197 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Wu ZG, Jiang W, Chen SL, Mantri N, Tao ZM, Jiang CX (2016) Insights from the cold транскриптом и метаболом Dendrobium officinale : глобальное перепрограммирование сетей метаболической и генной регуляции во время холодовой акклиматизации. Фронтальный завод Sci 7: 1653 PubMed
PubMed Central
Google ученый Xiang C, Werner BL, E’Lise MC, Oliver DJ (2001) Биологические функции глутатиона пересмотрены в трансгенных растениях Arabidopsis с измененными уровнями глутатиона.Физиология растений 126: 564–574 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Zhang YJ, Gan RY, Li S, Zhou Y, Li AN, Xu DP, Li HB (2015) Антиоксидантные фитохимические вещества для профилактики и лечения хронических заболеваний. Молекулы 20: 21138–21156 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Zhang X, Abrahan C, Colquhoun TA, Liu CJ (2017) Протеолитический регулятор, контролирующий стабильность халконсинтазы и биосинтез флавоноидов в Arabidopsis .Растительная ячейка 29: 1157–1174 CAS
PubMed
PubMed Central
Google ученый Zhou Q, Chen Z, Lee J, Li X, Sun W. (2017) Протеомный анализ чайных растений ( Camellia sinensis ) с пурпурными молодыми побегами во время развития листьев. PLoS One 12: e0177816 PubMed
PubMed Central
Google ученый Облегченная библиотека JavaScript, используемая для генерации массива цветовых градиентов путем предоставления начального и конечного цветов, а также необходимого количества средних точек. См. Live Preview на CodeSandbox. Примечание: Во всех примерах используется ES6, убедитесь, что он поддерживается в вашем браузере, или при необходимости измените его, рекомендуется Chrome. npm установить javascript-color-gradient или пряжа добавить javascript-color-gradient Использование двух цветовых градиентов импорт градиента из "javascript-color-gradient"; const colorGradient = new Gradient (); const color1 = "# 3F2CAF"; const color2 = "# 8BC2E3"; Цвет Градиент.setGradient (цвет1, цвет2); или больше: импорт градиента из "javascript-color-gradient"; const colorGradient = new Gradient (); const color1 = "# 3F2CAF"; const color2 = "# e9446a"; const color3 = "# edc988"; const color4 = "# 607D8B"; colorGradient.setMidpoint (20); colorGradient.setGradient (цвет1, цвет2, цвет3, цвет4); Для установки двух или более шестнадцатеричных значений цвета.Всегда следует определять. setGradient (цвет1, цвет2); Для установки диапазона номеров n. По умолчанию n равно 10. Для возврата массива шестнадцатеричных цветов. Не требует параметров. Для возврата определенного шестнадцатеричного цвета, соответствующего числу. Давайте посмотрим на них в действии: console.log (colorGradient.getArray ()); console.log (colorGradient.getColor (3)); Реализация библиотеки javascript-color-gradient в React.js, используя два цвета градиента и 10 средних точек. В следующем примере используются четыре цвета градиента и 20 средних точек. Pull-запросы приветствуются. В случае серьезных изменений сначала откройте вопрос, чтобы обсудить, что вы хотите изменить. Не забудьте обновить тесты по мере необходимости. javascript-color-gradient имеет лицензию MIT. Особая благодарность всем участникам, которые внесли свой вклад в этот проект. Цветные пятна, узоры и линии на лепестках являются общими для покрытосеменных растений и важны для опосредования взаимодействий растений и животных. Например, цветные узоры на лепестках могут повысить способность опылителя обнаруживать цветы (Lehrer et al., 1995; Koski and Ashman, 2014), ориентироваться на цветочные награды (например, Manning, 1956) и повышать вероятность эффективного опыления (Hansen и другие., 2012). Создание паттернов также может отпугивать грабителей нектара (Леонард и др., 2013) и действовать как отпугивающее средство для цветоядных (Гронквист и др., 2001). Особенно часто встречается цветочный узор, при котором основания лепестков демонстрируют спектральные признаки, отличные от вершин лепестков, что проявляется в виде пули или мишени (например, Penny, 1983; Hempel de Ibarra and Vorobyev, 2009; Hempel de Ibarra et al., 2015; Рисунок 1) ). Эти «яблочко» характерны как для видимого человеком, так и для ультрафиолетового (УФ) спектра (McCrea and Levy, 1983).Хотя цветовые схемы УФ-излучения влияют на выбор и поведение опылителей (например, Koski and Ashman, 2014; Peterson et al., 2015; Brock et al., 2016; Papiorek et al., 2016), существует также поддержка роли УФ-моделей в защите пыльцы от абиотического стресса (Koski and Ashman, 2015a). Несмотря на повсеместное распространение цветовых узоров и их бесчисленное множество экологических ролей в воспроизводстве растений, мы мало знаем об их эволюционной истории. Рис. 1 Филогенетическое распределение паттернов цветочной пигментации, видимых человеком в ультрафиолете и области лепестков, в племени Potentilleae.В ключ. Многие исследования анализировали биохимию и развитие цветочного рисунка, но ни одно из них не оценивало их макроэволюционную динамику. На самом деле, исследований, посвященных темпам и направленности макроэволюции экологически значимых цветочных признаков в целом, немного (однако см. Smith and Goldberg, 2015; Wessinger et al., 2019 на наличие / отсутствие пигмента; и Ри и Донохью, 1999 для симметрии). Образцы пигментации «бычий глаз» могут проявляться в пространственном регулировании пигментов разными способами. Во-первых, пигменты могут накапливаться у основания лепестков, но отсутствовать на концах (например, Harborne, Nash, 1984; Jorgensen, 1995). В качестве альтернативы, пигменты могут быть ограничены кончиками лепестков, но отсутствовать у основания (например, Jorgensen, 1995). Таким образом, отсутствие рисунка на лепестках может быть результатом либо равномерного образования пигмента на лепестке, либо его полной потери.В любом случае неизвестно, смещены ли эволюционные переходы между цветками с рисунком и без него в любом направлении. Определение скорости перехода в цветовых узорах через кладу с цветками как с рисунком, так и без него позволит понять, есть ли асимметрия в эволюционных переходах между состояниями характера. Например, оценка темпа и способа эволюции цвета цветков в нескольких кладах показала, что увеличение пигментации было более распространенным, чем потеря (Smith and Goldberg, 2015). Экологические функции цветочных узоров и корреляции с другими цветочными признаками могут влиять на их филогенетическое распределение. Эксперименты с естественными и искусственными цветами подтверждают, что рисунок лепестков влияет на посадку и ориентацию опылителей, но рисунок лепестков может быть более заметным сигналом для опылителей с более крупными цветами (Lawson and Rands, 2018). Образцы «бычьих глаз» увеличивают способность опылителей ориентироваться в центре цветов (Manning, 1956; Free, 1970; Johnson and Dafni, 1998; Dinkel and Lunau, 2001; Lunau et al., 2009) и сократить время обработки опылителями (Waser and Price, 1985; Leonard and Papaj, 2011; de Jager et al., 2017). Однако Koski и Ashman (2014) показали, что в небольших радиально-симметричных цветках (~ 15 мм в диаметре) наличие цветочного рисунка не увеличивало способность маленьких одиночных пчел и надфилей сирфид приземляться в центре цветов или ориентироваться на них. цветочные награды после приземления. Однако образцы, которые не способствуют улучшению посадки или ориентации, могут улучшить контакт между опылителями и пыльниками (см. Dinkel and Lunau, 2001).Напротив, Келбер (1997) обнаружил, что бражники приземлялись на периферию крупных цветочных моделей без рисунка (диаметр 64 мм). Аналогичным образом, Lunau et al. (2006) продемонстрировали, что шмели подходят к периферии лепестков при отсутствии центральных цветных пятен, опять же, когда цветочные модели были большими (> 67 мм в диаметре). В совокупности эти исследования показывают, что рисунок лепестков может иметь большее значение для ориентации опылителей в более крупных цветках. Кроме того, генетический алгоритм, учитывающий поведение опылителей, предсказал, что у более крупных цветов с большей вероятностью появятся цветочные ориентиры (Lawson and Rands, 2018).Если отбор, опосредованный опылителями, стимулирует эволюцию паттернов «яблочка», мы можем ожидать положительной филогенетической корреляции между размером цветка и наличием цветочного паттерна. Некоторые исследования паттерна окраски лепестков в сообществах цветковых растений подтверждают, что паттерн более распространен у крупноцветковых видов. Изучение УФ-цветочного узора у 300 калифорнийских таксонов показало, что его присутствие увеличивается с увеличением размера цветка (Guldberg and Atsatt, 1975). Это открытие было подтверждено обширным обзором гавайской флоры (Jones et al., 1999). Однако Дайер (1996) обнаружил, что цветы среднего размера чаще обладают УФ-отражением в австралийской флоре. Сравнительная линза с использованием группы видов с лепестковым узором и без него — один из способов пролить свет на гипотезу о том, что узоры с большей вероятностью будут развиваться у видов с более крупными цветами. В Potentilleae цветы могут иметь видимые для человека (Asker, 1985; рис. 1) или ультрафиолетовые узоры в виде яблочка (Koski and Ashman, 2016; рис. 1). Ультрафиолетовое формирование рисунка лепестков вызвано образованием различных поглощающих ультрафиолетовое излучение флавонольных соединений, присутствующих в основании лепестков, но отсутствующих на концах лепестков (Harborne and Nash, 1984).Лепестки часто равномерно окрашены каротиноидами, которые не сильно поглощают ультрафиолетовое излучение (Goodwin, 1980). Таким образом, цветы, которые равномерно поглощают УФ-излучение, производят флавонолы по всему лепестку. Из почти 200 видов Potentilleae примерно 50% равномерно поглощают УФ-излучение, в то время как другая половина имеет узор (Koski and Ashman, 2016; Рисунок 1), что делает их идеальной группой для макроэволюционных исследований цветочных узоров. У Potentilleae также присутствуют видимые человеком узоры типа «яблочко» из-за пигментации от темно-желтого до оранжевого у основания лепестков с более яркими желтыми вершинами лепестков (Рисунок 1).Биохимия видимого паттерна у Potentilleae еще не изучена, однако пигменты, лежащие в основе видимого человеком паттерна, вероятно, являются каротиноидными соединениями, которые ограничены основанием лепестков. Поскольку ультрафиолетовые и видимые человеком паттерны имеют отношение к зрительным системам опылителей (Briscoe and Chittka, 2001), экспрессия обоих паттернов, использующих разные биохимические пути, может быть функционально избыточной по отношению к опосредующим взаимодействиям растения-опылители. Если это так, видимые узоры и УФ-узоры могут отображать отрицательную филогенетическую корреляцию, так что видимые узоры с большей вероятностью будут развиваться у видов, которые равномерно поглощают УФ-излучение, а УФ-узоры с большей вероятностью будут развиваться в цветах, у которых отсутствует видимый узор. Используя филогению Potentilleae, я охарактеризовал наличие и отсутствие рисунка лепестков в УФ и видимом для человека спектре, а также размер цветка, чтобы ответить на следующие вопросы: 1) Однородны ли переходы между цветками с рисунком и цветком без узора в одном или нет. направление? 2) Связаны ли эволюция УФ-излучения и видимого человеком рисунка лепестков? 3) Появится ли у более крупных цветов «яблочко»? Potentilleae — глобально распределенная группа, насчитывающая около 500 таксонов.Все цветы радиально-симметричны, и большинство из них желтого цвета, хотя появились белые и красные / розовые цветы. Цветы очень обобщены в отношении опыления, опыляются различными видами мух, одиночными пчелами и в некоторых случаях бабочками. Одно исследование показало, что пыльцу переносят как мухи, так и одиночные пчелы (Koski and Ashman, 2015b). Харборн и Нэш (1974) охарактеризовали биохимические свойства цветков 26 таксонов Potentilleae; 16 с ультрафиолетовыми лучами мишени и 10 без.Различные флавоны, флавононы и флавонольные соединения отвечали за поглощение УФ-излучения как в цветках с рисунком, так и без него. Каротиноиды не поглощают УФ-излучение и были идентифицированы как желтые пигменты у нескольких видов Potentilla (Goodwin, 1980). Пятна пигментации базальных лепестков или «яблочко», видимые в видимом спектре человека, не были охарактеризованы биохимически у Potentillae. Однако они часто имеют цвет от темно-желтого до оранжевого, что характерно для каротиноидной пигментации (Goodwin, 1980).У одного вида с видимым для человека рисунком ( Potentilla recta ) отслаивание лепестков эпидермиса указывает на то, что более темные основания лепестков вызваны каротиноидной пигментацией (дополнительный рисунок S1). Ультрафиолетовый рисунок и площадь лепестков оценивали путем фотографирования прессованных цветов в среднем по 3,2 гербарных образца на 177 видов (см. Koski and Ashman, 2015). Площадь лепестка оценивали как площадь одного лепестка на цветок в мм 2 . Виды считались имеющими узор в УФ-спектре, если средняя пропорциональная площадь лепестков, поглощающих УФ-излучение, составляла ≤95%.Два таксона были равномерно отражающими УФ-излучение, но сгруппированы по состоянию характерного УФ-рисунка. Семь таксонов поглощали от 90% до 95%, но были объединены в состояние без рисунка. Узор лепестков в видимом для человека спектре не может быть оценен по гербарным записям, поскольку видимые человеком пигменты часто разлагаются в прессованных цветках (Koski, pers. Obs.). Наличие или отсутствие видимых человеком рисунков лепестков было получено с использованием изображений из онлайн-баз данных (iNaturalist, Calflora, GBIF, USDA Plants) или описаний из онлайн-флоры (например,г., Флора Северной Америки, Флора Китая). Видимый узор лепестков оценивался как «присутствует» или «отсутствует». Для 13 видов мне не удалось получить данные о видимом узоре лепестков из онлайн-источников. Для любой сравнительной модели, которая содержала видимый человеком образец, набор данных и филогения были усечены до 164 видов, у которых были данные для всех трех показателей; Ультрафиолетовый узор, видимый человеком узор и размер лепестков. Для таксонов, которые обладали как ультрафиолетовым, так и видимым человеком рисунком лепестков, я не мог определить, совпадают ли базальные лепестковые пятна (т.е., полностью перекрываются), потому что УФ-изображения были получены из гербарных образцов, а данные о видимых человеком образцах были получены из онлайн-изображений. Кроме того, поскольку видимый человеком образец был получен из стандартных изображений, видимых человеком, наличие «голубого яблочка», которое может восприниматься опылителями (например, Verhoeven et al., 2018), но не людьми, не учитывалось. Наконец, я рассмотрел только узор лепестков, но не цветочные узоры, вызванные контрастными репродуктивными структурами (например,г., Лунау, 2006). Для сравнительного анализа я использовал калиброванную по времени байесовскую филогению 183 Potentilleae, созданную Koski и Ashman (2016) путем объединения двух ядерных (ITS, ETS) и одного хлоропластного маркера (trnLF). Для текущего исследования 200 филогений из апостериорного распределения были обрезаны, чтобы представить виды, для которых можно было получить данные о УФ-образе, видимом для человека образце и размере лепестков. Все филогенетические анализы проводились по 200 филогенетическим группам из апостериорного распределения для учета филогенетической неопределенности.Для анализов, которые включали УФ-пигментацию и размер лепестков, филогении были сокращены до 177 видов. Для анализов, которые включали видимый образец пигментации, филогении были сокращены до 164 видов. Для оценки скорости перехода между цветками с рисунком и без узора как в УФ, так и в видимом для человека спектре я использовал скрытые модели скорости (Beaulieu et al., 2013). Модели скрытой скорости позволяют варьировать скорость перехода между линиями и учитывают влияние неизмеренных коррелятов состояний характера на скорость перехода.Я использовал модель скрытой ставки по двум основным причинам. Во-первых, для филогений, которые имеют большой таксономический и географический охват (например, филогения Potentilleae, использованная здесь, образцы из 5 родов с глобальным распределением), однородность темпов эволюции между линиями менее вероятна (Beaulieu et al., 2013). Во-вторых, модель скрытой скорости также может учитывать влияние неизмеряемых признаков или факторов окружающей среды на эволюцию очагового признака (Beaulieu et al., 2013). Я протестировал три модели скорости перехода для каждого признака формирования паттерна: 1) модель без скрытых скоростей перехода, 2) модель с одной скрытой скоростью, допускающей «быстрый» и «медленный» переходы, и 3) модель с двумя скрытыми скорости, допускающие «быстрый», «средний» и «медленный» переходы (см. Rivkin et al., 2016). Каждую из шести моделей (3 для УФ-образца, 3 для видимого человеком образца) были выполнены на 200 филогенетических деревьях из апостериорного распределения. Для модели УФ-паттерна использовалось 10 случайных запусков на оптимизацию модели. Однако для видимого шаблона использовалось 5 случайных запусков из-за ограничений на вычислительные ресурсы. Я сравнил соответствие моделей между моделями 1 и 2 и моделями 2 и 3, чтобы определить, подходит ли добавление улучшенной модели со скрытым коэффициентом. Сравнение моделей проводилось с использованием критериев логарифмического отношения правдоподобия.Представлены средние скорости перехода модели наилучшего соответствия для всех 200 деревьев. Маргинальные предковые состояния были нанесены на дерево максимальной достоверности кладов (MCC), созданное на основе модели corHMM с 50 случайными запусками. Чтобы проверить, развивается ли видимый человеком паттерн с большей вероятностью в цветках, не имеющих УФ-паттерна, я использовал тест Пагеля для коррелированной эволюции между видимым паттерном и отсутствием УФ-паттерна (Pagel, 1994).Тест Pagel (1994) сравнивает параметры соответствия модели между эволюционной моделью, в которой переходы одного бинарного признака зависят от другого бинарного признака, и моделью, в которой каждый признак развивается независимо. Используя функцию corDISC (пакет corHMM), я подобрал модель, в которой переходы между видимым узором и цветками без узора зависели от переходов между цветками с УФ-узором и цветками без патерна, что позволяло разную скорость перехода между символами (опция «ARD»). Я рассчитал среднее логарифмическое правдоподобие для всех 200 задних деревьев и сравнил его с суммированными значениями логарифмического правдоподобия из независимых моделей для УФ-паттерна и видимого человеком паттерна с нулевыми скрытыми коэффициентами, используя тест отношения правдоподобия (Rivkin et al., 2016). Если логарифм правдоподобия был значительно выше для зависимой модели по сравнению с независимой моделью, я пришел к выводу, что эволюция видимого человеком паттерна коррелировала с эволюцией УФ-паттерна. Чтобы проверить, связана ли эволюция узорчатых цветов (УФ- и видимых человеком) с эволюцией более крупных видов, я использовал обобщенные уравнения оценки (Paradis and Claude, 2002; GEE; функция сравнения, «обезьяна» » упаковка). В частности, я смоделировал наличие (1) и отсутствие (0) паттерна как функцию размера лепестка с биномиальным распределением, функцией логит-связи и филогенией с длинами ветвей, преобразованными в 1, как корреляционную структуру.Я использовал отдельные модели для наличия / отсутствия видимого человеком рисунка и наличия / отсутствия УФ-рисунка. Площадь лепестков была преобразована в логарифмическую форму для достижения нормальности. Модели GEE запускались на 200 задних деревьях, а параметры модели усреднялись. Модель видимого человеком паттерна не смогла сойтись на 8 из 200 задних деревьев (4%), поэтому я сообщаю средние значения параметров для моделей, использующих 192 дерева. Когда на основе результатов GEE была выявлена значительная филогенетическая взаимосвязь между размером лепестка и паттерном лепестка, я сгенерировал значения PIC для каждого признака, используя филогению MCC, чтобы визуализировать взаимосвязь. Из 177 видов племени Potentilleae, исследованных в этом исследовании, 48% обладали цветочным узором УФ (n = 85), тогда как 93 были равномерно поглощающими УФ. Меньшее количество видов (n = 50 из 164 с данными, доступными для видимого рисунка; 30,5%) имело видимый рисунок лепестков, тогда как остальные были однородными по цвету. Для всех видов с данными, доступными как для УФ, так и для видимого рисунка (n = 164), 23 имели как УФ, так и видимый узор, 52 имели УФ узор, но не имели видимого узора, 27 имели видимый узор, но не имели УФ узора, а 62 не отображали ни УФ, ни видимый узор (рисунок 1).Таким образом, большинство видов (~ 63%) демонстрируют узор лепестков в видимом спектре, УФ-спектре или обоих. Для скорости эволюционного перехода между видами с УФ-рисунком и без узора была поддержана модель с одной скрытой скоростью (Таблица 1). То есть скорость перехода между цветками с рисунком и без рисунка в УФ-спектре варьировала в зависимости от филогении между двумя уровнями (дополнительный рисунок S1). Скорость перехода от цветов, равномерно поглощающих УФ-лучи, к цветам с УФ-рисунком составляла 2.163, а обратное — 5,323 (рис. 2А). Таким образом, переходы к равномерному УФ-поглощению были примерно на 150% чаще, чем наоборот. Тем не менее, скорость перехода между состояниями УФ-паттерна (паттерн быстрый и паттерн медленный) была намного выше, чем скорость перехода между двумя состояниями без паттерна (9,21 против 0,001; рис. 2А). Таблица 1 Сравнение соответствия модели эволюционной скорости перехода между лепестками с узором и без узора. Рис. 2 Эволюционные скорости перехода между цветками с узором и без узора в (A) УФ-спектре с учетом наиболее подходящей модели с единственной скрытой частотой, (B) видимый для человека спектр с моделью без скрытых коэффициенты, и (C) человеческий видимый спектр для модели с одним скрытым коэффициентом.Модель с одним скрытым коэффициентом для видимого рисунка немного лучше подходит, чем модель без скрытого коэффициента ( P = 0,054). Ширина стрелок пропорциональна ставкам. Скорости представлены в событиях на миллион лет. Реконструкция признаков и скоростей переходов в наследственном состоянии показывает, что скорость переходов варьируется в зависимости от филогении, но в пределах данной клады наиболее вероятная частота в значительной степени постоянна (дополнительный рисунок S1). Например, равномерное УФ-поглощение (медленное) преобладало в кладках Drymocallis и Alba , но было редко где-либо еще в филогении (дополнительный рисунок S2).Равномерное УФ-поглощение (быстрое) было частым в кладе Ivesiod и в некоторых кладах в большой группе Potentilla . Ультрафиолетовое формирование паттерна (медленное) было обычным во многих кладах группы Potentilla и клады Reptans (дополнительный рисунок S2). Наличие ультрафиолетового излучения является наиболее вероятным состоянием признака для предка разнообразной группы Potentilla (вероятность> 75%; дополнительный рисунок S2). УФ-паттерн (быстрый) — это нечастое наследственное состояние, потому что переходы от этого состояния наиболее часты (дополнительный рисунок S2; рисунок 2A). Для формирования паттерна, видимого человеком, модель с одним скрытым коэффициентом поддерживалась по сравнению с моделью без скрытых коэффициентов (таблица 1), хотя тест отношения правдоподобия был лишь незначительно значимым (P = 0,054). Поэтому я сообщаю результаты как одно-, так и двухставочной модели. При использовании модели с одной скоростью (без скрытых показателей) переходы от цветков с рисунком к цветку без узора были примерно на 80% чаще, чем обратное (0,0216 против 0,012; рис. 2B). Однако в двухуровневой модели переходы от цветков с рисунком к цветку без узора были примерно в 6 раз чаще, чем обратное (1.145 против 0,163; Рисунок 2C). В модели с одной скрытой частотой переходы между состояниями с паттерном снова были намного выше, чем переходы между состояниями без паттерна (3,51 против 0,00001; рисунок 2C). Реконструкция состояний предков для модели без скрытого показателя для видимого паттерна показывает, что присутствие видимого паттерна доминировало в группе Potentilla , но отсутствие видимого паттерна доминировало во всех кладах за пределами этой группы (дополнительный рисунок S2). Существует поддержка видимого паттерна общего предка клады Potentilla в моделях со скрытой скоростью или без нее (дополнительный рисунок S3, S4). Независимые модели эволюции УФ-паттерна и видимого паттерна были лучше поддержаны, чем модель зависимой эволюции (Таблица 2). То есть УФ и видимые цветовые узоры развивались независимо друг от друга. Это подчеркивается тем фактом, что видимые цветовые узоры не чаще встречаются у видов, у которых отсутствует УФ-узор. Из 50 таксонов с видимым рисунком, 27 (54%) имели УФ-узор и 23 (46%) равномерно поглощали УФ-излучение. Таблица 2 Pagel (1994) тест коррелированной эволюции УФ- и видимого человеком рисунка лепестков у Potentilleae. Вопреки прогнозу, что цветочные узоры будут развиваться вместе с более крупными цветами, наличие УФ-узора было связано с меньшими цветами (оценка параметра = -0,409 ± 0,16 SE; T = -2,73, df P = 28,1, P = 0,03; рисунок 3А). С другой стороны, присутствие видимых человеком паттернов эволюционировало вместе с эволюцией более крупных цветков, как и предсказывалось (оценка параметра = 1,570 ± 0,33 SE; T = 4,75, df P = 27,6, P = 0,0004, рисунок 3B). . Таким образом, ожидания были оправданы в отношении видимого человеком, но не УФ-излучения. Рисунок 3 (A) Взаимосвязь между площадью лепестка и наличием / отсутствием УФ-пигментации. (B) Взаимосвязь между площадью лепестка и наличием / отсутствием видимого человеком рисунка пигментации. Значения P в каждой панели взяты из филогенетически контролируемых обобщенных оценочных уравнений, проверяющих связь между наличием узора и размером цветка. Сравнительная работа в племени Potentilleae, группе, которая различается наличием цветовых узоров лепестков, подтверждает, что эволюция смещена в сторону отсутствия цветочного узора для обоих узоров, вызванных пигментами, видимыми человеком, и пигментами, поглощающими УФ-излучение.Повышенные темпы эволюции цветков без рисунка подтверждают, что эволюция цветового рисунка, вероятно, более сложна с точки зрения развития, чем равномерное образование пигментов по всему лепестку. Наблюдение видимого цвета с меньшей вероятностью будет развиваться у цветов, у которых отсутствует УФ-паттерн лепестков, а УФ-паттерн с меньшей вероятностью будет развиваться в цветах, у которых отсутствует видимый паттерн, что позволяет предположить, что видимое и УФ-формирование паттерна не может быть функционально избыточным. Видимые узоры лепестков эволюционировали вместе с более крупными цветками, что подтверждает гипотезу о том, что «нектарные проводники» могут с большей вероятностью развиться в более крупных цветках.И наоборот, ультрафиолетовые паттерны эволюционировали вместе с меньшими цветами, предполагая, что либо ультрафиолетовые паттерны не являются ориентирами для опылителей, либо что более мелкие цветы развивают ультрафиолетовые паттерны, чтобы увеличить притяжение опылителей на расстоянии. Это исследование проливает свет на эволюционную историю формирования рисунка лепестков и создает основу для исследований, изучающих развитие и функциональную роль цветочных рисунков в племени Potentilleae. Оценка результатов анализа скорости перехода как для УФ-, так и для видимого человеком узора дает устойчивую тенденцию асимметричных переходов к однородности цвета.Предвзятые эволюционные переходы к однородной окраске могут иметь подоплеку развития или экологию. Во-первых, развивающийся паттерн часто требует точной регуляции домена экспрессии пигментов (например, посредством изменений экспрессии фактора транскрипции MYB или их сайтов связывания; Mol et al., 1998; Quattrocchio et al., 2006; Jiang and Rausher, 2018; Ding et al., 2020). Таким образом, выражение однородной окраски лепестков может потребовать меньшего количества модификаций в меньшем количестве структурных или регуляторных элементов путей пигментации по сравнению с точной пространственной регуляцией продукции пигмента, необходимой для развития формирования цветового рисунка.Кроме того, формирование цветового рисунка может быть легко потеряно в родословной, если оно не имеет сильного селективного преимущества перед однородной окраской. В некоторых системах, например, отбор на лепестки с увеличенной площадью поглощения ультрафиолетового излучения может быть сильным — Koski and Ashman (2015a) показали, что повышенная пигментация защищает пыльцу от УФ-стресса, а у видов Potentilleae, у которых диапазон более высоких УФ-лучей среда имеет повышенную пигментацию (Koski and Ashman, 2016). Предыдущие работы характеризовали отсутствие пигментации как «потерю», а наличие пигментации как «усиление» (Zufall and Rausher, 2004; Smith and Goldberg, 2015).Однако обработка цветовых УФ-узоров аналогичным бинарным образом затруднительна. Эволюцию цветка с равномерно поглощающим ультрафиолетовое излучение из цветка с ультрафиолетовым рисунком можно классифицировать как усиление пигментации (пигменты производятся на вершине лепестка, тогда как раньше они не производились у предков). С другой стороны, этот переход можно рассматривать как потерю регулирующей способности ограничивать производство пигмента основаниями лепестков. Более того, для любого состояния характера вырабатывается пигмент, поглощающий УФ-излучение, поэтому сам пигмент не теряется и не приобретается.Действительно, другие предостерегали от классификации эволюции данного состояния характера как потери или приобретения (Stern and Orgogozo, 2008). Несмотря на это, смещенная скорость перехода в сторону равномерного поглощения УФ-излучения предполагает, что, когда лепестки равномерно производят поглощающие УФ-пигменты по лепесткам, развитие механизмов ограничения экспрессии только основанием лепестков встречается редко. Базальные лепестковые пятна или узоры в видимом для человека спектре также можно рассматривать как усиление или потерю, в зависимости от механизма возникновения паттернов пигментации.Хотя это предположение, наличие видимого человеком рисунка пигментации может быть обусловлено образованием нового каротиноида, который отсутствует в цветках без рисунка. Если это так, то создание рисунка можно считать улучшением пигментации. Таким образом, смещенная скорость перехода в сторону отсутствия пигментации в видимом для человека спектре предполагает, что потери встречаются чаще, чем выигрыши, что отличается от сравнительного исследования наличия или отсутствия антоциановой пигментации в трех группах (Smith and Goldberg, 2015 ).Если эволюция к однородной окраске вызвана потерей пигмента, то это исследование согласуется с законом Долло (Gould, 1970; Bull and Charnov, 1985), который предполагает, что утрата сложных признаков необратима. Необратимость потери признака ожидается из-за статистической маловероятности повторного развития точного предкового фенотипа после его утраты. Как для ультрафиолетового, так и для видимого человеком паттерна биохимические исследования станут необходимым первым шагом для раскрытия основы развития лепесткового паттерна у Potentilleae.Кроме того, точное определение состояний предков Potentllieae и оценка количества эволюционных переходов между состояниями будут важны для полной оценки структуры лепестков в контексте закона Долло. Предвзятый переход к однородности окраски может иметь экологические последствия в отношении взаимодействия растений и опылителей, а также защиты пыльцы и семяпочек от абиотического стресса. Во-первых, потеря рисунка лепестков может изменить эффективность поиска пищи насекомыми-опылителями (например,г., Динкель, Лунау, 2001; Lunau et al., 2006), и если закономерности важны для некоторых, но не для всех опылителей, эволюционный переход к однородности окраски может сопровождаться переходом среди доминирующих опылителей. Тщательное исследование важности опылителей для всех таксонов Potentilleae было бы важно для изучения роли опылителей в эволюционных переходах в структуре лепестков (например, Smith, 2010). Большие области поглощения УФ-излучения на лепестках связаны с повышенной защитой пыльцы от УФ-стресса (Koski and Ashman, 2015a), а эволюция равномерного поглощения УФ-излучения имеет тенденцию быть связана с географическими сдвигами в области повышенного окружающего УФ-B-излучения (Koski и Эшман, 2016).Являются ли эволюционные сдвиги в сторону местообитаний с более высокой степенью УФ-В излучения направленными, пролило бы свет на то, как сдвиги среды обитания могут лежать в основе смещенных темпов перехода. Необходимо учитывать некоторые предостережения при интерпретации коэффициентов перехода, полученных из модели скрытых коэффициентов. Во-первых, оценки видового разнообразия Potentilleae составляют где-то более 500 видов от пяти до шести родов [Angiosperm Phylogeny Group; Стивен (2017)]. В то время как филогения включает 5 родов, охватывающих широкий географический диапазон, отсутствие таксонов может исказить результаты.Во-вторых, полученные темпы перехода могут быть искажены зависящей от государства диверсификацией (Beaulieu and O’Meara, 2016). Например, смещенная скорость перехода к определенному состоянию может быть обусловлена увеличением скорости диверсификации родословных с данным состоянием (Ng and Smith, 2014). Хотя это может иметь место в случае видимого человеком паттерна (~ 70% отобранных таксонов были равномерно окрашены), я не ожидаю, что смещение в сторону однородного УФ-окрашивания вызвано обилием видов без УФ-паттерна в филогении Potentilleae (~ 50 были равномерно поглощающими УФ, а половина — с рисунком УФ).Несмотря на это, увеличение выборки Potentilleae, повышенное филогенетическое разрешение и использование моделей диверсификации, зависящих от состояния, помогли бы улучшить понимание макроэволюционных переходов в паттернах окраски лепестков в этой группе. Я предсказал, что видимый человеком и УФ-узор будет отображать отрицательную филогенетическую ковариацию, если каждый тип лепесткового узора будет функционально избыточным для повышения привлекательности и ориентации опылителей.То есть видимые узоры должны развиваться, когда цветы равномерно поглощают, а УФ-узоры должны развиваться, когда цветы визуально однородны по цвету. Тот факт, что это не относится к Potentilleae, предполагает, что формирование видимого человеком и ультрафиолетового паттерна вряд ли будет функционально избыточным в качестве ориентиров для опылителей. Действительно, ультрафиолетовая пигментация защищает пыльцу от ультрафиолетового излучения в дополнение к увеличению привлекательности для опылителей (Koski and Ashman, 2014; Koski and Ashman, 2015b), но экологическая роль видимого паттерна в этой группе неизвестна.С биохимической точки зрения отсутствие ковариации между УФ- и видимым человеком паттерном может не вызывать удивления, учитывая, что поглощение УФ-излучения проявляется через флавоноиды, в то время как более темные оранжево-красные основания лепестков, вероятно, вызваны каротиноидами. Поскольку пигменты, лежащие в основе видимого человеком и УФ-рисунка, вероятно, производятся независимыми пигментными путями, эволюция человеческого видимого и УФ-рисунка, таким образом, может быть независимой. Эволюция рисунка в видимом для человека спектре и УФ-спектре различается по своей взаимосвязи с эволюцией размера цветка.В то время как предыдущая работа предположила, что в различных растительных сообществах присутствие УФ-паттерна связано с более крупными цветками (Guldberg and Atsatt, 1975), это не тот случай, когда проводят филогенетически контролируемый анализ Potentilleae. Фактически, развитие более крупных цветов было связано с эволюцией равномерного поглощения ультрафиолетового излучения, вопреки ожиданиям, если бы ультрафиолетовые узоры были ориентировочными ориентирами для опылителей. Однако нельзя исключить, что наблюдаемую закономерность можно объяснить отбором, опосредованным опылителями.Если более мелкие цветы менее привлекательны для опылителей, чем более крупные (Johnson et al., 1995; Conner and Rush, 1996), они могут быть отобраны для выработки дополнительных визуальных сигналов для привлечения опылителей, таких как образцы, отражающие ультрафиолет (например, Hirota et al. ., 2019). Кроме того, если более мелкие цветы опыляются маленькими насекомыми с сложными глазами с низким разрешением, цветочные направляющие могут по-прежнему иметь важное значение для ориентации опылителей, когда они очень близко подходят к цветкам и могут различать образцы (Hempel de Ibarra et al., 2015). Имеются убедительные доказательства коррелированной эволюции между более крупными цветками и присутствием видимых человеком цветовых узоров, подтверждающих предсказание о том, что цветовые узоры могут действовать как важные сигналы для ориентации опылителей в более крупных цветках. Например, у крупных цветов пятна на центральных лепестках увеличивают способность опылителей достигать центра цветов (Kelber, 1997; Lunau et al., 2006). Этот филогенетический паттерн еще не был задокументирован в других системах, но подтверждает два исследования, показывающих повышенную вероятность образования паттерна окраски лепестков у видов с более крупными цветками в двух сообществах (Guldberg and Atsatt, 1975; Jones et al., 1999), а также генетический алгоритм предсказал, что у более крупных цветов с большей вероятностью появятся цветочные ориентиры (Lawson and Rands, 2018). Насколько мне известно, поведенческие исследования, оценивающие эффективность моделей «яблочко» как привлекающих и ориентирующих опылителей в цветках разного размера, не проводились, но будут важны для определения потенциальной движущей силы этой филогенетической модели. Цветковые растения демонстрируют огромные различия в цветовых узорах лепестков, и многочисленные исследования оценили их экологическое значение и развитие.Это первое исследование, основанное на этих исследованиях экологии и развития, чтобы оценить, как они могут формировать макроэволюционные паттерны и процессы цветочных паттернов. Ограничения развития могут замедлять скорость эволюции паттерна лепестков от одноцветных предков, что приводит к смещению скорости эволюционного перехода. Кроме того, внутренние генетические или экологически обусловленные корреляции между размером цветка и цветным узором важны для формирования филогенетического распределения цветового узора.Независимо от того, зависит ли эффективность рисунка лепестков как ориентиров для опылителей от размера цветка, и анализ биохимических и генетических основ эволюции рисунка у Potentilleae продолжается. Наборы данных, представленные в этом исследовании, можно найти в онлайн-репозиториях. Имена репозитория / репозиториев и номера доступа можно найти ниже: https://datadryad.org/stash/share/8EpJTtK7Q3639i44NQy4wC6gAwx2JF9qtDgfQhICMn0. MK задумал исследование, собрал и проанализировал данные и написал рукопись. Автор заявляет, что исследование проводилось в отсутствие каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов. Я благодарю Саманту Прайс и Рут Ривкин за полезное обсуждение сравнительного анализа. Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389 / fpls.2020.00945 / full # additional-material Болье, Дж. М., О’Мира, Б. К. (2016). Выявление скрытых сдвигов в диверсификации в моделях видо-зависимого видообразования и исчезновения. Syst. Биол. 65, 583–601. doi: 10.1093 / sysbio / syw022 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Болье, Дж. М., О’Мира, Б. К., Донохью, М. Дж. (2013). Выявление скрытых изменений скорости эволюции бинарного морфологического признака: эволюция привычки растений у Campanulid покрытосеменных. Syst. Биол. 62, 725–737. doi: 10.1093 / sysbio / syt034 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Брок, М. Т., Лукас, Л. К., Андерсон, Н. А., Рубин, М. Дж., Маркелц, Р. Дж. С., Ковингтон, М. Ф. и др. (2016). Генетическая архитектура, биохимические основы и экологическое влияние цветочного УФ-рисунка. Мол. Ecol. 25, 1122–1140. doi: 10.1111 / mec.13542 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar de Jager, M.Л., Уиллис-Джонс, Э., Кричли, С., Гловер, Б. Дж. (2017). Влияние цветочных пятен и кольцевых отметин на динамику кормодобывания опылителей. Evol. Ecol. 31, 193–204. doi: 10.1007 / s10682-016-9852-5 CrossRef Полный текст | Google Scholar Ding, B., Patterson, E.L., Holalu, S.V., Li, J., Johnson, G.A., Stanley, L.E., et al. (2020). Два белка myb в самоорганизующейся системе активатор-ингибитор создают пятнистую пигментацию. Curr. Биол. 30 (5), 802–814. PubMed Аннотация | Google Scholar Динкель, Т., Лунау, К. (2001). Как летает трутень ( Eristalis tenax, L., Syrphidae, Diptera), используйте цветочные указатели для определения источников пищи. J. Insect Physiol. 47, 1111–1118. doi: 10.1016 / S0022-1910 (01) 00080-4 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Дайер, А. Г. (1996). Отражение ближнего ультрафиолетового излучения от цветов аборигенных растений Австралии. Aust. J. Bot. 44, 473–488.doi: 10.1071 / bt9960473 CrossRef Полный текст | Google Scholar Free, J. B. (1970). Влияние форм цветов и нектарных проводников на поведение пчел, собирающих пищу. Поведение 37, 269–285. doi: 10.1163 / 156853970X00376 CrossRef Полный текст | Google Scholar Goodwin, T. (1980). Биохимия каротиноидов: растения тома I (Springer Science and Business Media). Google Scholar Гулд, С. Дж. (1970).Долло о законе Долло: необратимость и статус эволюционных законов. J. Hist. Биол. 3 (2), 189–212. doi: 10.1007 / BF00137351 PubMed Аннотация | Google Scholar Gronquist, M., Bezzerides, A., Attygalle, A., Meinwald, J., Eisner, M., Eisner, T. (2001). Привлекательные и защитные функции ультрафиолетовых пигментов цветка ( Hypericum calycinum ). Proc. Natl. Акад. Sci. 98, 13745–13750. doi: 10.1073 / pnas.231471698 CrossRef Полный текст | Google Scholar Guldberg, L.Д., Атсатт П. Р. (1975). Частота отражения и поглощения ультрафиолетового света цветущими растениями. Am. Midland Nat. 93, 35–43. doi: 10.2307 / 2424103 CrossRef Полный текст | Google Scholar Хансен, Д. М., Ван дер Ньет, Т., Джонсон, С. Д. (2012). Цветочные указатели: проверка значимости визуальных «проводников по нектару» для поведения опылителей и приспособленности растений. Proc. R. Soc. Б .: Биол. Sci. 279, 634–639. doi: 10.1098 / rspb.2011.1349 CrossRef Полный текст | Google Scholar Harborne, J.Б., Нэш Р. Дж. (1984). Флавоноидные пигменты, отвечающие за формирование ультрафиолетового рисунка на лепестках из рода Potentilla . Biochem. Syst. Ecol. 12, 315–318. doi: 10.1016 / 0305-1978 (84) CrossRef Полный текст | Google Scholar Хемпель де Ибарра, Н., Воробьев, М. (2009). Цветочные узоры адаптированы для обнаружения пчелами. J. Comp. Physiol. А 195, 319–323. doi: 10.1007 / s00359-009-0412-0 CrossRef Полный текст | Google Scholar Hempel de Ibarra, N., Лэнгридж, К. В., Воробьев, М. (2015). Больше, чем влечение к цвету: поведенческие функции цветочных узоров. Curr. Мнение. Insect Sci. 12, 64–70. doi: 10.1016 / j.cois.2015.09.005 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Хирота, С. К., Мики, Н., Ясумото, А. А., Яхара, Т. (2019). Ультрафиолетовый контраст цветов Hemerocallis "яблочко" привлекает бражников, но не бабочек-парусников. Ecol. Evol. 9, 52–64. DOI: 10.1002 / ece3.4604 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Jiang, P., Rausher, M. (2018). Два генетических изменения в цис-регуляторных элементах вызвали эволюцию положения лепесткового пятна у Clarkia . Нат. Растения 4, 14–22. DOI: 10.1038 / s41477-017-0085-6 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Джонсон, С. Д., Дафни, А. (1998). Ответ пчел на форму и узор модельных цветов: последствия для цветочной эволюции средиземноморской травы. Функц. Ecol. 12, 289–297. doi: 10.1046 / j.1365-2435.1998.00175.x CrossRef Полный текст | Google Scholar Johnson, S. G., Delph, L. F., Elderkin, C. L. (1995). Влияние манипуляций с размером лепестков на удаление пыльцы, завязывание семян и поведение насекомых-посетителей у Campanula americana . Oecologia 102, 174–179. doi: 10.1007 / BF00333249 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Jones, C.E., Dorsett, D.K., Roelofs, F.М., Шах, К. В. (1999). Ультрафиолетовые цветочные узоры в местной гавайской флоре: что они значат для биогеографии островов? Pac. Sci. 53, 82–87. Google Scholar Koski, M. H., Ashman, T.-L. (2014). Анализ реакции опылителей на повсеместный ультрафиолетовый цветочный узор в дикой природе. Функц. Ecol. 28, 868–877. doi: 10.1111 / 1365-2435.12242 CrossRef Полный текст | Google Scholar Koski, M. H., Ashman, T.-L. (2015b). Высотная линия в УФ-цветочном узоре соответствует изменению поведения группы опылителей широкого профиля. Экология 96, 3343–3353. doi: 10.1890 / 15-0242.1 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Koski, M. H., Ashman, T.-L. (2015a). Цветочные узоры пигментации являются примером правила Глогера для растений. Нат. Растения 1, 1–5. doi: 10.1038 / nplants.2014.7 CrossRef Полный текст | Google Scholar Koski, M. H., Ashman, T.-L. (2016). Макроэволюционные паттерны ультрафиолетовой цветочной пигментации объясняются географией и связанными с ней биоклиматическими факторами. New Phytol. 211, 708–718. doi: 10.1111 / nph.13921 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Лоусон, Д. А., Рэндс, С. А. (2018). Эволюция цветочных гидов: использование генетического алгоритма для исследования эволюции цветочных реплик. Biol. Дж. Линн. Soc. 123, 739–753. doi: 10.1093 / biolinnean / bly011 CrossRef Полный текст | Google Scholar Lehrer, M., Horridge, G.A., Zhang, S. W., Gadagkar, R. (1995).Видение формы у пчел: врожденное предпочтение цветочных узоров. Philos. Пер. R. Soc. Лондон сер. Б .: Биол. Sci. 347, 123–137. doi: 10.1098 / rstb.1995.0017 CrossRef Полный текст | Google Scholar Леонард, А.С., Папай, Д. Р. (2011). «X» отмечает точку: возможные преимущества нектара-проводника для пчел и растений. Функц. Ecol. 25, 1293–1301. doi: 10.1111 / j.1365-2435.2011.01885.x CrossRef Полный текст | Google Scholar Леонард, А.С., Брент, Дж., Папай, Д. Р., Дорнхаус, А. (2013). Шаблоны путеводителей для цветочного нектара препятствуют тому, чтобы шмели грабили нектар. PloS One 8. doi: 10.1371 / journal.pone.0055914 CrossRef Полный текст | Google Scholar Lunau, K., Fieselmann, G., Heuschen, B., van de Loo, A. (2006). Визуальное нацеливание на компоненты цветочных узоров у шмелей, наивных к цветку ( Bombus terrestris ; Apidae). Naturwissenschaften 93, 325–328. doi: 10.1007 / s00114-006-0105-2 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Лунау, К., Унселд, К., Вольтер, Ф. (2009). Визуальное обнаружение миниатюрных цветочных проводников у шмеля Bombus terrestris и у пчелы Apis mellifera . J. Comp. Physiol. А 195, 1121–1130. doi: 10.1007 / s00359-009-0484-x CrossRef Полный текст | Google Scholar Лунау, К. (2006). Тычинки и мимические тычинки как компоненты цветочного узора. Botanische Jahrbücher 127, 13–41. doi: 10.1127 / 0006-8152 / 2006 / 0127-0013 CrossRef Полный текст | Google Scholar McCrea, K.Д., Леви М. (1983). Фотографическая визуализация цветочных цветов в восприятии пчел-опылителей. Am. J. Bot. 70, 369–375. doi: 10.1002 / j.1537-2197.1983.tb06404.x CrossRef Полный текст | Google Scholar Мол, Дж., Гротевольд, Э., Коэс, Р. (1998). Как гены окрашивают цветы и семена. Trends Plant Sci. 3, 212–217. doi: 10.1016 / S1360-1385 (98) 01242-4 CrossRef Полный текст | Google Scholar Ng, J., Smith, S. D. (2014). Как черты формируют деревья: новые подходы к обнаружению диверсификации происхождения персонажа в зависимости от состояния. J. Evol. Биол. 27 (10), 2035–2045. PubMed Аннотация | Google Scholar Pagel, M. (1994). Обнаружение коррелированной эволюции по филогенезам: общий метод сравнительного анализа отдельных признаков. Proc. R. Soc. Лондон сер. Б .: Биол. Sci. 255, 37–45. doi: 10.1098 / rspb.1994.0006 CrossRef Полный текст | Google Scholar Папиорек, С., Юнкер, Р. Р., Алвес-дос-Сантос, И., Мело, Г. А. Р., Амарал-Нето, Л. П., Сазима, М., и другие. (2016). Пчелы, птицы и желтые цветы: конвергентная эволюция ультрафиолетовых лучей в зависимости от опылителей. Plant Biol. 18 (1), 46–55. doi: 10.1111 / plb.12322 CrossRef Полный текст | Google Scholar Пенни, Дж. Х. Дж. (1983). Цветовой контраст нектара: возможная связь со стратегией опыления. New Phytol. 95, 707–721. doi: 10.1111 / j.1469-8137.1983.tb03534.x CrossRef Полный текст | Google Scholar Петерсон, М. Л., Миллер, Т.Дж., Кей, К. М. (2015). Ультрафиолетовый цветочный полиморфизм, связанный с жизненным циклом, способствует распознаванию опылителей у Mimulus guttatus . Am. J. Bot. 102, 396–406. doi: 10.3732 / ajb.1400415 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Quattrocchio, F., Baudry, A., Lepiniec, L., Grotewold, E. (2006). «Регуляция биосинтеза флавоноидов» в Наука о флавоноидах . Эд. Гротевольд, Э. (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer), 97–122.doi: 10.1007 / 978-0-387-28822-2_4 CrossRef Полный текст | Google Scholar Ри, Р. Х., Донохью, М. Дж. (1999). Предполагаемые темпы изменения симметрии цветков у астерид покрытосеменных. Syst. Биол. 48, 633–641. doi: 10.1080 / 106351599260201 CrossRef Полный текст | Google Scholar Ривкин, Л. Р., Кейс, А. Л., Карузо, К. М. (2016). Почему гинодиэзия - редкая, но широко распространенная половая система? Уроки Lamiaceae. New Phytol. 211, 688–696.doi: 10.1111 / nph.13926 PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar Verhoeven, C., Ren, Z.-X., Lunau, K. (2018). Фальшивая фотография: новый цифровой подход к визуализации цветов пчелами. J. Pol. Ecol. 23, 102–118. doi: 10.26786 / 1920-7603 (2018) 11 CrossRef Полный текст | Google Scholar Вессингер, К.
div {
переход: цвет фона 0,5 с легкостью;
цвет фона: красный;
}
div: hover {
цвет фона: зеленый;
}
div {
переход: легкость всего 0,5 с;
фон: красный;
отступ: 10 пикселей;
}
div: hover {
фон: зеленый;
отступ: 20 пикселей;
}
div {
переход: фоновая легкость 0,2 с,
Padding 0.8s linear;
}
: hover
, и в селекторе нет соответствующего перехода, который нацелен непосредственно на элемент без состояния : hover
.
.example {
-webkit-transition: цвет фона 500 мс замедление 1 с;
-moz-transition: цвет фона 500 мс, замедление 1 с;
-o-transition: цвет фона 500 мс замедление 1 с;
переход: цвет фона 500 мс, замедление 1 с;
}
) не требует префикса -ms-
. Сопутствующие объекты
Другие ресурсы
Поддержка браузера
Desktop
Chrome Firefox IE Edge Safari 4 * 5 * 10 12 5. 1 * Mobile / Tablet
Android Chrome Android Firefox Android iOS Safari 88 85 2.1 * 6,0-6,1 * переход-задержка | CSS-уловки
transition-delay
, обычно используемое как часть сокращенного набора transition
, используется для определения времени задержки начала перехода.
.delay-me {
задержка перехода: 0,25 с;
}
1.3s
или 125ms
1 сек. Цвет фона, преобразование 350 мс
transition-delay
— 0s
, что означает, что задержки не будет и переход начнется немедленно. Значение времени может быть выражено в виде десятичного числа для более точного отсчета времени.
, равное 2 с
с длительностью перехода 1 с
:
от CSS-Tricks (@ css-tricks)
на CodePen.–1 с
и длительность 3 с
:
Negative transition delay от CSS-Tricks (@ css-tricks)
на CodePen.
.example {
-webkit-transition-delay: 500 мс;
-moz-transition-delay: 500 мс;
-o-transition-delay: 500 мс;
задержка перехода: 500 мс;
}
transition-delay
) не требует префикса -ms-
.
Staggered Animations Криса Койера (@chriscoyier)
на CodePen. Сопутствующие объекты
Другие ресурсы
Поддержка браузера
Desktop
Chrome Firefox IE Edge Safari 4 * 5 * 10 12 5.1 * Мобильный / планшет
Android Chrome Android Firefox Android iOS Safari 88 85 2,1 * 6,0-6,1 * переходная собственность | CSS-уловки
transition-property
, обычно используемое как часть сокращения transition
, используется для определения того, к какому свойству или свойствам вы хотите применить эффект перехода.
.example {
свойство-переход: цвет;
}
none
, которое указывает, что никакое свойство не будет переходить все
, которое указывает, что все свойства будут изменены (по умолчанию) transition-time-function
, transition-duration
, and transition-delay
).Таким образом, это означает, что если список свойств, разделенных запятыми, включает в себя одно или несколько недопустимых имен свойств, другие свойства все равно будут переходить и будут отображаться на предполагаемые связанные свойства перехода. none
или универсальных ключевых слов наследуют
или начального
, эти значения нельзя использовать как часть списка, разделенного запятыми, иначе это приведет к синтаксической ошибке и вся строка будет проигнорирована .
.example {
-webkit-transition-свойство: цвет;
-moz-transition-property: цвет;
-o-свойство-перехода: цвет;
свойство-переход: цвет;
}
свойство перехода
) не требует префикса -ms-
. Сопутствующие объекты
Другие ресурсы
Поддержка браузера
Хром Safari Firefox Opera IE Android iOS Завод Работы 4+ 10. 5+ 10+ 2.1+ 3.2+ Считыватель цветового градиента BeeLine обещает скорость и внимание при чтении
Регулирование изменения цвета пурпурного чая (Camellia sinensis)
javascript-color-gradient — npm
javascript-color-gradient
Демо
Установка
Использование
Методы
Пример
Содействие
Лицензия
Авторы
границ | Макроэволюция цветочного узора: предвзятые скорости перехода и коррелированная эволюция с размером цветка
Введение
Методы
Система
Оценка рисунка лепестков и размера цветка
Филогения
Эволюционная скорость перехода между цветками с узором и цветком без узора
Тестирование коррелированной эволюции
Результаты
Цветочный узор
Скорости перехода — УФ-узор
Частота перехода — формирование видимого паттерна
Коррелированная эволюция
Обсуждение
Предвзятая скорость перехода к цветам без узоров
Корреляции филогенетических признаков с эволюцией цветочного узора
Выводы
Заявление о доступности данных
Вклад авторов
Конфликт интересов
Благодарности
Дополнительные материалы
Ссылки
-3